معلومة

ما حجم نطاق "الأصل نفسه" عند تحديد ما إذا كان عضوان متماثلان أم متماثلان؟

ما حجم نطاق



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الزعانف الصدرية للحوت وسمكة القرش. هل هي أعضاء متشابهة؟ كنت أنظر إلى هذا السؤال ، ورأيت أن الإجابتين حددتا نطاق "الأصل نفسه" بشكل مختلف. قال أحدهم أن أسماك القرش والحيتان لها نفس أصل الحيوانات الفكية ، (لذلك فهي متماثلة) وقال الآخر إن أصولها مختلفة ، وهي الأسماك والثدييات الغضروفية (لذلك فهي متشابهة). الآن هذا هو السؤال.

ما حجم نطاق "الأصل نفسه" عند تحديد ما إذا كان عضوان متماثلان أم متماثلان؟ هل هي بحجم مملكة أم شعبة؟ فصل؟ ترتيب؟ أسرة؟ أم أن هناك معيار آخر؟


لا يوجد حد: الريبوسومات في الخلايا والريبوزومات في شجرة النخيل موجودة متماثل الهياكل ، لأنك أنت وشجرة النخيل ورثت تلك البنية من سلفك المشترك الأخير ، حقيقيات النوى أحادية الخلية ، منذ أكثر من مليار سنة.

ومع ذلك ، فإن السؤال الموجود في الرابط الخاص بك (والعديد من المصادر الأخرى) يعطي تعريفًا غير صحيح لـ تنادد و homoplasy (أو القياس). لا يتم تعريف التنادد والتجانس على "وظيفة العضو" أو أي شيء من هذا القبيل.

أولاً ، ينطبق كلا المصطلحين على الهياكل، والتي لها معنى مختلف في علم الوراثة النظامي وعلم الأحياء التطوري. يمكن أن يكون الهيكل:

  1. شكلية
  2. فسيولوجية
  3. البيوكيميائية
  4. أساسي (أخلاقي)

وبالتالي ، فإننا لا نتحدث بالضرورة عن الأعضاء أو التشكل عندما نحدد التنادد والتماثل.

الفرق بين التماثل والتجانس بسيط للغاية:

تنادد: تشابه يرجع إلى أصل مشترك.

Homoplasy: تشابه لا يرجع إلى أصل مشترك.

لذا ، في مثالي باستخدام الريبوسومات ، فإن هذا التشابه ("وجود ريبوسوم 80S") فيما يتعلق بك وبشجرة النخيل يرجع إلى سلفك المشترك (لنا).

من ناحية أخرى ، فإن التنظيم الحراري في الثدييات والطيور (وربما الديناصورات الأخرى ، وليس الطيور فقط) هو مثال على الهوموبلاسي ، لأن السلف المشترك للثدييات والطيور ، وهو السلى المبكر ، ربما لم يكن قادرًا على التنظيم الحراري. لاحظ أن هنا ملف بنية ليس شكليًا ، ولكنه فسيولوجي. مثال آخر باستخدام علم وظائف الأعضاء هو الرقم الهيدروجيني للدم: درجة حموضة دمي ودرجة حموضة دمك هي نفسها (7.4) لأننا ورثنا هذه الميزة من سلفنا المشترك. وبالتالي ، فهو تنادد.

في بعض الأحيان يكون الوضع صعبًا. هل جناح الخفاش وجناح الحمام مثال على التنادد أم الهوموبلاسي؟ نظرًا لأن السلف المشترك للخفافيش والطيور لم يكن له أجنحة ، وطور كل من الخفافيش والطيور أجنحة بشكل مستقل في تاريخهم التطوري ، إنها حالة homoplasy (القياس). ما يسبب الارتباك هنا هو أنه في كلتا الحالتين ، يكون الجناح عبارة عن طرف أمامي معدل ، ووجود طرف أمامي في الخفافيش والحمام هو تنادد. "الطرف" هو تنادد وليس "جناح".

وهذا يقودنا إلى حالة أسماك القرش والحيتان. إذا كانت الزعنفة الصدرية لسمكة قرش مشتقة من نفس البنية التي شكلت الطرف الأمامي لأول قوقعة ساركوبتيجي ، فيمكنك القول (كما يقول العديد من علماء النظام) أن الزعنفة الصدرية لسمك القرش والطرف الأمامي للحوت هي هياكل متجانسة.

تلخيص: معطى كائنين ، Y و X

  • تشترك X و Y في ميزة معينة ؛
  • العثور على آخر سلف مشترك لـ X و Y (هو لا يهم منذ متى في الماضي)
  • هل يمتلك هذا السلف الميزة؟ هل نقلت الميزة إلى كل من نسلها؟

إذا كانت الإجابة على هذا السؤال الأخير هي "نعم" ، فهي تماثل. إذا كان الجواب "لا" ، فهو متماثل (تشبيه).


ما هي الهياكل المتشابهة ولماذا تحدث؟

في علم الأحياء التطوري ، هياكل مماثلة نكون معرف بيولوجي الهياكل لها وظيفة مماثلة أو مقابلة ولكن ليس من نفس الأصل التطوري. بعبارة أخرى ، تستخدم الأنواع هذه الكائنات البيولوجية الهياكل لنفس الغرض ومع ذلك فإن هذه الأنواع هي من سلالات تطورية غير ذات صلة.

أيضا ، ما هي أمثلة الهياكل المماثلة؟ تتراوح أمثلة الهياكل المماثلة من الأجنحة في الطيران الحيوانات مثل الخفافيش والطيور والحشرات إلى الزعانف الحيوانات مثل طيور البطريق و سمكة. النباتات وغيرها من الكائنات الحية يمكن أن تظهر أيضًا هياكل مماثلة ، مثل الحلو بطاطا و بطاطا، والتي لها نفس وظيفة تخزين الطعام.

وبالمثل ، قد يتساءل المرء ، لماذا تحدث الهياكل المماثلة؟

يتطلب الأمر أكثر من المظهر لتحديد الأنواع التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا والتي تطورت من أسلاف مختلفة لتصبح أكثر تشابهًا من خلال هياكل مماثلة. لكن، هياكل مماثلة هم أنفسهم دليل على نظرية الانتقاء الطبيعي وتراكم التكيفات بمرور الوقت.

هل الهياكل المماثلة لها نفس الوظيفة؟

الهياكل المماثلة لها أصل مختلف ، ولكن نفس الوظيفة. يمكن التفكير في هذه من حيث الجهاز الأدبي ldquo وتشبيه، & rdquo حيث يتم مقارنة شيئين مختلفين بناءً على أوجه التشابه بينهما. متماثل الهياكل لها نفس الشيء النسب ، ولكن ربما لم يعد يخدم نفس الوظيفة.


خياران للتشابه

بشكل عام ، تميل الكائنات الحية التي تشترك في السمات الفيزيائية والجينومات المتشابهة إلى أن تكون أكثر ارتباطًا من تلك التي لا تشترك فيها. يُشار إلى هذه السمات التي تتداخل من الناحية الشكلية (في الشكل) والوراثة على أنها هياكل متجانسة ، وهي تنبع من أوجه التشابه التنموية التي تستند إلى التطور. على سبيل المثال ، العظام في أجنحة الخفافيش والطيور لها هياكل متماثلة (الشكل ( فهرس الصفحة <1> )).

الشكل ( PageIndex <1> ): أجنحة الخفافيش والطيور هي هياكل متجانسة ، مما يشير إلى أن الخفافيش والطيور تشترك في ماض تطوري مشترك. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة Steve Hillebrand ، USFWS Credit b: تعديل العمل بواسطة US DOI BLM)

لاحظ أنها ليست مجرد عظمة واحدة ، بل هي مجموعة من عدة عظام مرتبة بطريقة مماثلة. كلما كانت الميزة أكثر تعقيدًا ، زاد احتمال حدوث أي نوع من التداخل بسبب ماض تطوري مشترك. تخيل أن شخصين من دول مختلفة يخترعان سيارة من نفس الأجزاء وبنفس الترتيب تمامًا دون أي معرفة سابقة أو مشتركة. ستكون هذه النتيجة بعيدة الاحتمال. ومع ذلك ، إذا اخترع شخصان مطرقة ، فسيكون من المعقول استنتاج أن كلاهما يمكن أن يكون لهما الفكرة الأصلية دون مساعدة الآخر. العلاقة نفسها بين التعقيد والتاريخ التطوري المشترك صحيحة بالنسبة للبنى المتماثلة في الكائنات الحية.


تنادد

عندما كان عالم النبات السويدي كارولوس لينيوس يصوغ نظام التصنيف الخاص به لتسمية وتصنيف الكائنات الحية في القرن الثامن عشر الميلادي ، كان شكل الأنواع هو العامل المحدد للمجموعة التي وُضعت فيها الأنواع. مع مرور الوقت والتقدم التكنولوجي ، أصبحت الهياكل المتجانسة أكثر أهمية في تحديد الموضع النهائي على شجرة تطور الحياة.

يضع نظام تصنيف Linnaeus الأنواع في فئات واسعة. الفئات الرئيسية من العامة إلى الخاصة هي المملكة ، واللجوء ، والطبقة ، والترتيب ، والعائلة ، والجنس ، والأنواع. مع تطور التكنولوجيا ، مما يسمح للعلماء بدراسة الحياة على المستوى الجيني ، تم تحديث هذه الفئات لتشمل المجال ، وهو أوسع فئة في التسلسل الهرمي التصنيفي. يتم تجميع الكائنات الحية أساسًا وفقًا للاختلافات في بنية الحمض النووي الريبي الريبوسومي.


20.2 تحديد العلاقات التطورية

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • قارن بين السمات المتشابهة والمماثلة
  • ناقش الغرض من الكلاديسيات
  • وصف البخل الأقصى

يجب على العلماء جمع معلومات دقيقة تسمح لهم بإجراء روابط تطورية بين الكائنات الحية. على غرار العمل الاستقصائي ، يجب على العلماء استخدام الأدلة لكشف الحقائق. في حالة علم التطور ، تركز التحقيقات التطورية على نوعين من الأدلة: المورفولوجية (الشكل والوظيفة) والجينية.

خياران للتشابه

بشكل عام ، الكائنات الحية التي تشترك في السمات الفيزيائية والجينومات المتشابهة أكثر ارتباطًا من تلك التي لا تشترك فيها. نشير إلى هذه الميزات التي تتداخل شكليًا (في الشكل) ووراثيًا على أنها هياكل متجانسة. إنها تنبع من أوجه التشابه التنموية التي تقوم على التطور. على سبيل المثال ، العظام في أجنحة الخفافيش والطيور لها هياكل متماثلة. هذا مثال على التماثل الصرفي (الشكل 20.7).

لاحظ أنها ليست مجرد عظمة واحدة ، بل هي مجموعة من عدة عظام مرتبة بطريقة مماثلة. كلما كانت الميزة أكثر تعقيدًا ، زاد احتمال حدوث أي نوع من التداخل بسبب ماض تطوري مشترك. تخيل أن شخصين من دول مختلفة يخترعان سيارة من نفس الأجزاء وبنفس الترتيب تمامًا دون أي معرفة سابقة أو مشتركة. هذه النتيجة ستكون بعيدة الاحتمال. ومع ذلك ، إذا اخترع شخصان مطرقة ، فيمكننا أن نستنتج بشكل معقول أن كلاهما يمكن أن يكون لهما الفكرة الأصلية دون مساعدة الآخر. العلاقة نفسها بين التعقيد والتاريخ التطوري المشترك صحيحة بالنسبة للبنى المتماثلة في الكائنات الحية.

المظاهر المضللة

قد تكون بعض الكائنات الحية وثيقة الصلة ببعضها البعض ، على الرغم من أن تغييرًا جينيًا طفيفًا تسبب في اختلاف مورفولوجي كبير لجعلها تبدو مختلفة تمامًا. وبالمثل ، قد تكون الكائنات الحية غير ذات الصلة مرتبطة ببعضها البعض بشكل بعيد ، ولكنها تظهر بشكل كبير على حد سواء. يحدث هذا عادةً لأن كلا الكائنين كانا في تكيفات مشتركة تطورت في ظروف بيئية متشابهة. عندما تحدث خصائص متشابهة بسبب القيود البيئية وليس بسبب علاقة تطورية وثيقة ، فهذا تشبيه أو homoplasy. على سبيل المثال ، تستخدم الحشرات أجنحة لتطير مثل الخفافيش والطيور ، لكن بنية الجناح والأصل الجنيني مختلفان تمامًا. هذه هياكل متشابهة (الشكل 20.8).

يمكن أن تكون السمات المتشابهة إما متماثلة أو متشابهة. تشترك الهياكل المتشابهة في أصل جنيني مماثل. الأعضاء التناظرية لها وظيفة مماثلة. على سبيل المثال ، العظام في زعنفة الحوت الأمامية متماثلة مع عظام الذراع البشرية. هذه الهياكل ليست متشابهة. تتشابه أجنحة الفراشة أو الطائر ولكنها ليست متماثلة. بعض الهياكل متشابهة ومتشابهة: أجنحة الطيور والخفافيش متماثلة ومتشابهة. يجب على العلماء تحديد نوع التشابه الذي تظهره السمة لفك شفرة سلالة الكائنات الحية.

ارتباط بالتعلم

يحتوي هذا الموقع على العديد من الأمثلة لإظهار كيف يمكن أن تكون المظاهر مضللة في فهم علاقات تطور الكائنات الحية.

مقارنات جزيئية

أدى تقدم تقنية الحمض النووي إلى ظهور علم النظم الجزيئية ، وهو استخدام البيانات الجزيئية في التصنيف والجغرافيا البيولوجية (الجغرافيا الحيوية). لا تؤكد برامج الكمبيوتر الجديدة العديد من الكائنات الحية المصنفة سابقًا فحسب ، بل تكشف أيضًا عن أخطاء سابقة. كما هو الحال مع الخصائص الفيزيائية ، حتى تسلسل الحمض النووي يمكن أن يكون خادعًا للقراءة في بعض الحالات. في بعض الحالات ، يمكن أن يظهر كائنان مترابطان للغاية غير مرتبطين إذا حدثت طفرة تسببت في حدوث تحول في الشفرة الجينية. سيؤدي إدخال أو حذف طفرة إلى تحريك كل قاعدة نوكليوتيد فوق مكان واحد ، مما يتسبب في ظهور رمزين متشابهين غير مرتبطين.

في بعض الأحيان ، يشترك جزءان من كود الحمض النووي في الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة بشكل عشوائي في نسبة عالية من القواعد في نفس المواقع ، مما يجعل هذه الكائنات تبدو مرتبطة ارتباطًا وثيقًا عندما لا تكون كذلك. في كلتا الحالتين ، تساعد تقنيات الكمبيوتر في تحديد العلاقات الفعلية ، وفي النهاية ، يكون الاستخدام المقترن لكل من المعلومات المورفولوجية والجزيئية أكثر فاعلية في تحديد نسالة.

اتصال التطور

لماذا يعتبر علم الوراثة مهمًا؟

يمكن لعلماء الأحياء التطورية أن يسردوا العديد من الأسباب التي تجعل فهم علم التطور مهمًا للحياة اليومية في المجتمع البشري. بالنسبة لعلماء النبات ، يعمل علم الوراثة كدليل لاكتشاف نباتات جديدة يمكن استخدامها لإفادة الناس. فكر في جميع طرق استخدام البشر للنباتات - الطعام والأدوية والملابس هي أمثلة قليلة. إذا كان النبات يحتوي على مركب فعال في علاج السرطان ، فقد يرغب العلماء في فحص جميع المركبات بحثًا عن أدوية أخرى مفيدة.

حدد فريق بحثي في ​​الصين شريحة الحمض النووي التي اعتقدوا أنها شائعة في بعض النباتات الطبية في العائلة البقولية (عائلة البقوليات). لقد عملوا على تحديد الأنواع التي تحتوي على هذا الجزء (الشكل 20.9). بعد اختبار الأنواع النباتية في هذه العائلة ، وجد الفريق علامة الحمض النووي (موقع معروف على الكروموسوم تمكنهم من التعرف على الأنواع) الموجودة. بعد ذلك ، باستخدام الحمض النووي للكشف عن العلاقات التطورية ، يمكن للفريق تحديد ما إذا كان النبات المكتشف حديثًا في هذه العائلة وتقييم خصائصه الطبية المحتملة.

بناء الأشجار النشوء والتطور

كيف يقوم العلماء ببناء أشجار النشوء والتطور؟ بعد فرز الصفات المتماثلة والمماثلة ، غالبًا ما ينظم العلماء الصفات المتماثلة باستخدام علم الصفات. يقوم هذا النظام بفرز الكائنات الحية إلى مجموعات: مجموعات من الكائنات الحية تنحدر من سلف واحد. على سبيل المثال ، في الشكل 20.10 ، تطورت جميع الكائنات الحية في المنطقة البرتقالية من سلف واحد كان لديه بيض أمنيوسي. وبالتالي ، فإن هذه الكائنات لديها أيضًا بيضًا سلويًا وتشكل كليدًا واحدًا ، أو مجموعة أحادية الخلية. يجب أن تشمل Clades جميع الأحفاد من نقطة فرع.

اتصال مرئي

أي الحيوانات في هذا الشكل تنتمي إلى كليد يضم حيوانات ذات شعر؟ أيهما تطورت أولاً ، الشعر أم البويضة التي يحيط بالجنين؟

يمكن أن تختلف الفروع في الحجم بناءً على أي فرع يشير إليه أحد. العامل المهم هو أن جميع الكائنات الحية في المجموعة clade أو monophyletic تنبع من نقطة واحدة على الشجرة. يمكنك أن تتذكر هذا لأن monophyletic ينقسم إلى "mono" بمعنى واحد و "phyletic" بمعنى علاقة تطورية. يوضح الشكل 20.11 أمثلة متنوعة للكليد. لاحظ كيف أن كل كليد يأتي من نقطة واحدة بينما المجموعات غير الكليد تظهر الفروع التي لا تشترك في نقطة واحدة.

اتصال مرئي

ما هو أكبر كليد في هذا الشكل؟

الخصائص المشتركة

تتطور الكائنات الحية من أسلاف مشتركة ثم تتنوع. يستخدم العلماء عبارة "النسب مع التعديل" لأنه على الرغم من أن الكائنات الحية ذات الصلة لها العديد من نفس الخصائص والرموز الجينية ، إلا أن التغييرات تحدث. يتكرر هذا النمط عندما يمر المرء عبر شجرة تطور الحياة:

  1. يؤدي التغيير في التركيب الجيني للكائن الحي إلى سمة جديدة تصبح سائدة في المجموعة.
  2. العديد من الكائنات الحية تنحدر من هذه النقطة ولديها هذه السمة.
  3. تستمر الاختلافات الجديدة في الظهور: بعضها قابل للتكيف ومستمر ، مما يؤدي إلى سمات جديدة.
  4. مع السمات الجديدة ، يتم تحديد نقطة فرع جديدة (ارجع إلى الخطوة 1 وكرر ذلك).

إذا تم العثور على خاصية في سلف المجموعة ، فإنها تعتبر شخصية سلف مشتركة لأن جميع الكائنات الحية في التصنيف أو الكليد لها تلك السمة. الفقاريات في الشكل 20.10 هي شخصية سلفية مشتركة. الآن ضع في اعتبارك خاصية البويضة التي يحيط بالجنين في نفس الشكل. فقط بعض الكائنات الحية في الشكل 20.10 لديها هذه السمة ، وبالنسبة لتلك التي تمتلكها ، يطلق عليها صفة مشتقة مشتركة لأن هذه السمة مشتقة في مرحلة ما ولكنها لا تشمل جميع الأسلاف في الشجرة.

يتمثل الجانب المخادع في مشاركة الأحرف المشتقة من الأجداد والمشتركة في أن هذه المصطلحات نسبية. يمكننا اعتبار نفس السمة واحدة أو أخرى اعتمادًا على الرسم البياني المعين الذي نستخدمه. بالعودة إلى الشكل 20.10 ، لاحظ أن البويضة التي يحيط بالجنين هي شخصية سلفية مشتركة لسلسلة Amniota clade ، في حين أن امتلاك الشعر هو سمة مشتقة مشتركة لبعض الكائنات الحية في هذه المجموعة. تساعد هذه المصطلحات العلماء على التمييز بين الكتل في بناء أشجار النشوء والتطور.

اختيار العلاقات الصحيحة

تخيل أنك الشخص المسؤول عن تنظيم جميع عناصر المتجر بشكل صحيح - وهي مهمة شاقة. ثبت أن تنظيم العلاقات التطورية لجميع أشكال الحياة على الأرض أكثر صعوبة: يجب على العلماء أن يمتدوا فترات طويلة من الزمن ويعملوا مع المعلومات من الكائنات الحية المنقرضة منذ زمن طويل. إن محاولة فك رموز الوصلات الصحيحة ، خاصةً في ظل وجود التماثلات والتماثلات ، تجعل مهمة بناء شجرة حياة دقيقة أمرًا صعبًا للغاية. أضف إلى ذلك تقدم تقنية الحمض النووي ، والتي توفر الآن كميات كبيرة من التسلسلات الجينية للباحثين لاستخدامها وتحليلها. التصنيف هو تخصص ذاتي: العديد من الكائنات الحية لديها أكثر من اتصال واحد مع بعضها البعض ، لذلك سيقرر كل عالم تصنيف ترتيب الاتصالات.

للمساعدة في المهمة الهائلة المتمثلة في وصف الأنساب بدقة ، غالبًا ما يستخدم العلماء مفهوم الحد الأقصى من البخل ، مما يعني أن الأحداث حدثت بأبسط الطرق وأكثرها وضوحًا. على سبيل المثال ، إذا دخلت مجموعة من الأشخاص إلى محمية غابة للتنزه ، بناءً على مبدأ الحد الأقصى من البخل ، فيمكن للمرء أن يتوقع أن يرتفع معظمهم في مسارات ثابتة بدلاً من تشكيل مسارات جديدة.

بالنسبة للعلماء الذين يقومون بفك رموز المسارات التطورية ، يتم استخدام نفس الفكرة: ربما يشتمل مسار التطور على أقل عدد من الأحداث الكبرى التي تتزامن مع الأدلة المتوفرة. بدءًا من جميع السمات المتماثلة في مجموعة من الكائنات الحية ، يبحث العلماء عن الترتيب الأكثر وضوحًا وبساطة للأحداث التطورية التي أدت إلى حدوث تلك السمات.

ارتباط بالتعلم

توجه إلى هذا الموقع لمعرفة كيفية استخدام الباحثين للحد الأقصى من البخل لإنشاء أشجار النشوء والتطور.

هذه الأدوات والمفاهيم ليست سوى عدد قليل من الاستراتيجيات التي يستخدمها العلماء للتعامل مع مهمة الكشف عن التاريخ التطوري للحياة على الأرض. كشفت التقنيات الحديثة مؤخرًا عن اكتشافات مفاجئة ذات علاقات غير متوقعة ، مثل حقيقة أن الناس يبدو أنهم أكثر ارتباطًا بالفطريات من ارتباط الفطريات بالنباتات. صوت لا يصدق؟ مع تزايد المعلومات حول تسلسل الحمض النووي ، سيصبح العلماء أقرب إلى رسم خرائط التاريخ التطوري لجميع أشكال الحياة على الأرض.


الفرق بين متماثل ومتشابه

الشخصيات المتشابهة والأحرف المتماثلة هي الأحرف المستخدمة في تحليل النشوء والتطور.

شخصيات متشابهة

عندما يكون لمجموعة من الكائنات هيكل متماثل ، وهو متخصص لأداء مجموعة متنوعة من الوظائف المختلفة ، فإنه يظهر مبدأ يعرف بالإشعاع التكيفي. على سبيل المثال ، تشترك جميع الحشرات في نفس النبات الأساسي لبنية أجزاء الفم. يشكل الشفا ، وزوج من الفك السفلي ، والبلعوم السفلي ، وزوج من الفكين والشفرين معًا الخطة الأساسية لهيكل أجزاء الفم. في بعض الحشرات ، يتم تكبير أجزاء معينة من الفم وتعديلها ، ويتم تصغير أجزاء أخرى وفقدانها. ونتيجة لذلك يمكنهم استخدام أقصى مدى من المواد الغذائية. هذا يؤدي إلى مجموعة متنوعة من هياكل التغذية. تظهر الحشرات درجة عالية نسبيًا من الإشعاع التكيفي. هذا يدل على القدرة على التكيف من السمات الأساسية للمجموعة. يمكن أن يسمى هذا أيضًا اللدونة التطورية. وقد مكنهم هذا من احتلال مجموعة واسعة من المنافذ البيئية. يصبح الهيكل الموجود في كائن الأسلاف معدلاً ومتخصصًا بشكل كبير. يمكن أن يسمى هذا عملية الهبوط عن طريق التعديل. تكمن أهمية الإشعاع التكيفي في أنه يشير إلى وجود تطور متباين ، والذي يعتمد على تعديل الهياكل المتماثلة بمرور الوقت.

شخصيات مماثلة

يمكن أن تكون الهياكل والعمليات الفسيولوجية متشابهة في الكائنات الحية التي لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا نسبيًا وقد تظهر تكيفات مماثلة لأداء نفس الوظيفة. ويشار إلى هذه على أنها متناظرة. بعض الأمثلة على الهياكل المماثلة هي عيون الفقاريات ورأسيات الأرجل ، وأجنحة الحشرات والطيور ، والأرجل المفصلية للفقاريات والحشرات ، والأشواك على النباتات والأشواك على الحيوانات وما إلى ذلك. أوجه التشابه الموجودة في الهياكل المماثلة سطحية فقط. على سبيل المثال ، أجنحة الحشرات وأجنحة الخفافيش والطيور هي هياكل متشابهة ، لكن أجنحة الحشرات تدعمها عروق مكونة من بشرة وأجنحة الطيور والخفافيش مدعومة بالعظام. كما أن عيون الفقاريات وعين رأسي الأرجل هي هياكل متشابهة ، لكن التطور الجنيني لهما مختلف. رأسيات الأرجل لديها شبكية منتصبة ومستقبلات ضوئية تواجه الضوء القادم. في المقابل ، تنقلب الشبكية في الفقاريات ويتم فصل المستقبلات الضوئية عن الضوء الوارد بواسطة الخلايا العصبية المتصلة. لذلك ، لدى الفقاريات نقطة عمياء ولا تحتوي رأسيات الأرجل على نقطة عمياء. يتم دعم التطور المتقارب من خلال وجود هياكل مماثلة.

ما هو الفرق بين الأحرف المتشابهة والمتشابهة؟

• تُعرف الشخصيات المتشابهة في الوظيفة ولكن لها أصول تطورية مختلفة بالشخصيات المتماثلة ، بينما تُعرف الشخصيات التي لها نفس الأصل التطوري بالشخصيات المتماثلة.

• لا يمكن استخدام الشخصيات المتشابهة لاستنتاج العلاقات التطورية بين الأصناف بينما تستخدم الشخصيات المتشابهة لبناء العلاقات التطورية وتطور نسالة الأصناف.


أصول علم الأحياء التطوري للنبات: علم الأحياء

"تكوين الأعضاء النباتية ، أي دراسة المراحل المختلفة التي يمر خلالها العضو النباتي قبل أن يصل إلى تطوره الكامل ، هو علم جديد تمامًا وفرنسي تمامًا." لذلك بدأت مقدمة كتاب جان بابتيست باير التاريخي لعام 1857 حول التكوين العضوي المقارن للزهور (Traité d’Organogénie Comparée de la Fleur باير ، 1857). في قلب هذا البيان الافتراضي إلى حد ما ، توجد نواة من الحقيقة: من أصول مورفولوجيا النبات الألمانية (وولف وجوته) ، كانت المرحلة التالية من النظام ، التي تنطوي على منظور تنموي ، إلى حد كبير ، ولكن ليس حصريًا بأي حال من الأحوال ، مقرها في فرنسا. ابتداءً من منتصف ثلاثينيات القرن التاسع عشر واستمر حتى منتصف خمسينيات القرن التاسع عشر ، بدأ كادر صغير من علماء النبات الفرنسيين والألمان والروس ، مستفيدين من التقدم في الفحص المجهري ، بدراسة نشأة الأوراق النباتية والأعضاء الزهرية بشكل منهجي في مواقع بدئهم في الأجنحة من النسيج الإنشائي القمي.

يمكن إرجاع الحافز لفحص المبادئ المورفولوجية التي تكمن وراء تطور الأوراق الخضرية في المقام الأول إلى الدراسات الموسعة حول علم النبات العضوي بواسطة De Candolle (1827) والعمل اللاحق لـ Steinheil (1837). لم يقم أي من علماء النبات هؤلاء بفحص النسيج الإنشائي القمي لإطلاق النار بشكل مباشر لتصور تكوين أوراق الشجر الأولية (Trécul ، 1853b). بدلاً من ذلك ، أدت دراساتهم (بالإضافة إلى دراسات علماء النبات الآخرين مثل Naudin ، 1842 و von Mohl ، 1845) للمراحل اللاحقة من تطور الأوراق إلى صياغة فرضيات مرتبطة بأنماط اتجاهية نضج الأوراق الفردية (على سبيل المثال ، acropetal مقابل قاعدية).

كان أول عمل منشور لفحص الجوانب المقارنة لتكوين الأعضاء الزهرية نتيجة أطروحة دكتوراه في ليون من تأليف أشيل جيلارد (Sur la Formation et le Développement des Organes Floraux، 1835). في هذه الدراسة ، وصف Guillard وحسب بدء ظهور أزهار الربيع ، البتلة ، السداة ، والكربيل وتطورها اللاحق في براعم الأزهار في بيسوم ساتيفوم, لاتيروس لاتيفوليوس, الخشخاش المنوم, جيش ستاتيس، وثلاثة قزحية الأنواع (الشكل 3). وخلص إلى أن بدايات الأعضاء الزهرية تبدأ كتراكيب عديمة اللون ومتجانسة على جوانب قمة النبتة. من بين العديد من المبادئ التشكلية التي تم توضيحها ، ناقش جيلارد صراحة الترتيب الذي تبدأ به الأعضاء الزهرية والاختلافات بين بدء التثدي المشكوك فيه والكاربيل المتشابك (في جوهرها ، ظاهرة الاندماج الخلقي للأعضاء). أسس عمل جيلارد بحزم منظورًا جينيًا وجينيًا عضويًا لدراسة تطور الأزهار.

الدراسة الأولى لتكوين الأعضاء الزهرية وتطورها ، تم إجراؤها كأطروحة من قبل جيلارد ونشرت في عام 1835.

كما وصف Guillard (1835) ، يمكن فهم لوحات تطور نمو زهرة البازلاء من خلال فحص الأشكال من الأخير (الشكل 31) إلى الأول. يمكن رؤية ظهور الأعضاء الزهرية بوضوح في الرسوم التوضيحية من 27 إلى 31. (الصورة مقدمة من مكتبة حديقة ميسوري النباتية.)

الدراسة الأولى لتكوين الأعضاء الزهرية وتطورها ، تم إجراؤها كأطروحة من قبل جيلارد ونشرت في عام 1835.

كما وصف Guillard (1835) ، يمكن فهم لوحات تطور نمو زهرة البازلاء من خلال فحص الأشكال من الأخير (الشكل 31) إلى الأول. يمكن رؤية ظهور الأعضاء الزهرية بوضوح في الرسوم التوضيحية من 27 إلى 31. (الصورة مقدمة من مكتبة حديقة ميسوري النباتية.)

جاكوب ماتياس شلايدن ، بينما ربما يكون معروفًا بشكل أفضل بكتابه المدرسي المستخدم على نطاق واسع (Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik شلايدن ، 1842) وكأحد مؤسسي نظرية الخلية ، صاغ أيضًا تعميمات مهمة حول طبيعة تطور الأزهار. بالتعاون مع T. Vogel ، قام شلايدن بفحص أنواع البقوليات ذات الزهور الحليمية وخلص إلى أن العديد من السمات المميزة لهذه الزهور أحادية التماثل (zygomorphic) تنشأ تدريجياً أثناء التطور (Schleiden and Vogel ، 1839). لقد أظهروا ، على سبيل المثال ، أن الزهرة الزهرية تكون في البداية متناظرة شعاعيًا وأن الأعضاء تبدأ بشكل فردي وتتشابه في الحجم والشكل. تظهر الاختلافات الكبيرة في التشكل الناضج للبتلات والجناح والعارضة أثناء النمو ، ويحدث اندماج بتلات العارضة في وقت متأخر جدًا من تطور الزهرة.

ابتداءً من عام 1841 ، نشر P. Duchartre سلسلة من الأوراق حول المراحل المبكرة (واللاحقة) لتطور الأزهار في مجموعة متنوعة من أصناف كاسيات البذور (الشكل 4). كان من الواضح أنه كان يركز على اكتساب نظرة ثاقبة على التنوع الزهري من خلال دراسة تكوين الأعضاء المقارن بالإضافة إلى توسيع نطاق الملاحظات التشكلية الأولية لشلايدن وفوغل (1839). "لمعرفة أجزاء النباتات ، لا يكفي مراقبتها بعناية عندما تنضج أشكالها. . . من الضروري العودة إلى وقت ظهورهم لأول مرة ، لدراستهم في جميع مراحل تطورهم التدريجي ، والإبلاغ في كل لحظة عن التغييرات التي يواجهونها في شكلهم وعلاقاتهم. . . تعتبر الزهرة مهمة بشكل خاص للدراسة من وجهة النظر هذه لأنها قد تصبح مصدر اعتبارات مهمة ، وقد تكون أيضًا موقعًا لتغييرات كبيرة. يمكن أن يتغير عدد وشكل أجزائه ، وموقعهم ، وعلاقاتهم بشكل أو بآخر أثناء تطوره ، ومن الآن فصاعدًا ، يمكن أن تتيح لنا دراسة تطوره معرفة طبيعة ومدى الاضطرابات التي مرت بها. . . " (Duchartre ، 1841). بدأ Duchartre (1841) عمله بفحص تكوين الأعضاء الزهرية في دوار الشمس و Dipsacus sylvestris لفك شيفرة كيفية بدء الأعضاء المندمجة في الأزهار. سيواصل Duchartre دراسة الأساس التطوري للمشيمة المركزية الحرة في Primulaceae و Theophrastaceae و Myrsinaceae (Duchartre ، 1844) وتكوين الأعضاء الزهرية (مع التركيز على العمليات التنموية المرتبطة بترابط السداة) في أعضاء Malvaceae (Duchartre ، 1845) و ال Nyctaginaceae (Duchartre ، 1848).

تنمية الأعضاء الزهرية في Lavatera trimestris من Malvaceae (من Duchartre ، 1845).

قرأ داروين هذه الورقة في وقت ما بين 1853 و 1857. في الرسوم التوضيحية من 1 إلى 4 ، يمكن رؤية الملحمة ، والكأس ، والأسدية على أنها براعم صغيرة جدًا. (الصورة مقدمة من مكتبة أرنولد أبوريتوم بجامعة هارفارد.)

تنمية الأعضاء الزهرية في Lavatera trimestris من Malvaceae (من Duchartre ، 1845).

قرأ داروين هذه الورقة في وقت ما بين 1853 و 1857. في الرسوم التوضيحية من 1 إلى 4 ، يمكن رؤية الملحمة ، والكأس ، والأسدية على أنها براعم صغيرة جدًا. (الصورة مقدمة من مكتبة أرنولد أبوريتوم بجامعة هارفارد.)

بالاعتماد أيضًا على (والاستجابة) للدراسات التشكلية للزهور الزيجومورفي في البقوليات التي أجراها شلايدن وفوغل (1839) ، بدأ ماريوس بارنيود تحليلًا واسعًا للغاية لتطور الأزهار بين كاسيات البذور ذات الزهور أحادية التماثل ، بما في ذلك أعضاء Ranunculaceae ، Violaceae ، Labiatae ، Scrophulariaceae ، Aristolochiaceae ، Piperaceae ، Verbenaceae ، Leguminosae ، و Fumariaceae (بارنيود ، 1846). كان هدفه هو تحديد ما إذا كانت النتائج المورفولوجية لشلايدن وفوغل (1839) على الزهور الحليمية ، والتي تبدأ بتلات مختلفة شكليًا داخل زهرة أحادية التماثل تبدأ كتراكيب بدائية متشابهة وتصبح تدريجياً أكثر تباينًا في الشكل خلال مسار التطور ، ويمكن أن تمتد إلى معظم أو كل النباتات المزهرة (الشكل 5). استنتج بارنيود (1846) ، "فيما يتعلق بتكوين الأعضاء للكأس والكورولا. . . جميع أجزاء [العضو الزهري] متساوية ومنتظمة في أصلها "على الرغم من الاختلاف الهائل للأشكال الناضجة بين البتلات في أزهار الزيجومورفيك الفردية. علاوة على ذلك ، اقترح بارنيود أنه كلما كان العضوان الزهريان الناضجان الأكثر تباينًا في الزهرة ، كلما انفصل أحدهما عن الآخر في وقت مبكر. كان بارنيود قادرًا أيضًا على إثبات أنه في حالات معينة عندما تكون الأعضاء الزهرية غائبة عن الزهرة البالغة ، فإن هذه الهياكل تبدأ وتبقى في حالة بدائية (Brongniart ، 1846).

بدء الأعضاء الزهرية وتطورها في الزهور غير المنتظمة (Zygomorphic).

لوحة من بارنيود (1846): Collinsia ثنائي اللون، Plantaginaceae (الرسوم التوضيحية من 1 إلى 7) Antirrhinum majus، Plantaginaceae (الرسوم التوضيحية 8 إلى 14) لاميوم جارجانيكوم، Lamiaceae (الرسوم التوضيحية من 15 إلى 20) فلوميس فروتيكوزا، Lamiaceae (الرسوم التوضيحية من 21 إلى 25) الجرب القرني، Dipsacaceae (الرسوم التوضيحية من 26 إلى 30) Aristolochia pistolochia، Aristolochiaceae (الرسوم التوضيحية من 31 إلى 34) النيجريكان سيتيسوس، فاباسي (الرسوم التوضيحية من 35 إلى 36) Orchis galeata، Orchidaceae (الرسوم التوضيحية من 37 إلى 43). (الصورة مقدمة من مكتبة أرنولد أبوريتوم بجامعة هارفارد.)

بدء الأعضاء الزهرية وتطورها في الزهور غير المنتظمة (Zygomorphic).

لوحة من بارنيود (1846): Collinsia ثنائي اللون، Plantaginaceae (الرسوم التوضيحية من 1 إلى 7) Antirrhinum majus، Plantaginaceae (الرسوم التوضيحية 8 إلى 14) لاميوم جارجانيكوم، Lamiaceae (الرسوم التوضيحية من 15 إلى 20) فلوميس فروتيكوزا، Lamiaceae (الرسوم التوضيحية من 21 إلى 25) الجرب القرني، Dipsacaceae (الرسوم التوضيحية من 26 إلى 30) Aristolochia pistolochia، Aristolochiaceae (الرسوم التوضيحية من 31 إلى 34) النيجريكان سيتيسوس، فاباسي (الرسوم التوضيحية من 35 إلى 36) Orchis galeata، Orchidaceae (الرسوم التوضيحية من 37 إلى 43). (الصورة مقدمة من مكتبة أرنولد أبوريتوم بجامعة هارفارد.)

يمكن العثور على التحليلات الأولى القائمة على الملاحظة والمقارنة لبدء الأوراق الخضرية وتكوين الأعضاء المبكرة في الدراسات الأنيقة لكارل ميركلين (1846 أ ، 1846 ب). درست Mercklin تطور الأوراق منذ البداية في قمة النبتة ، من خلال التمايز بين مناطق الأوراق العلوية والسفلية ، وحتى النضج ، في مجموعة متنوعة من أصناف النباتات المزهرة (ايسر, ليريودندرون, الحشد, ميليانثوس, يكلفنا, سيراتوفيلوم, المعمودية، و أميكا). من هذا المسح الواسع ، صاغ ميركلن عددًا من التعميمات حول تطور شكل الأوراق. الأهم من ذلك ، نظرًا لأن Mercklin درس التطور المبكر للأوراق باستخدام الصفيحة البسيطة والمشرحة ، فقد كان قادرًا على إثبات أنه في كلتا الحالتين ، تكون بدائية الأوراق بسيطة ومتجانسة في البداية ، ويتم إنشاء تطور التشكل المركب بشكل ثانوي. رسومه التوضيحية رائعة لتفاصيلها ودقتها (الشكل 6).

تطوير الأوراق مع لامينا تشريح.

لوحة من ميركلن (1846 أ): المعمودية الصغرى، فاباسي (الرسوم التوضيحية من 1 إلى 11) ، Amicia zyffomeris، فاباسي (الرسوم التوضيحية من 12 إلى 26 ، و 30 إلى 32 ، و 34) ، Melianthus رائد، Melianthaceae (الرسوم التوضيحية 27 إلى 29 ، و 33 ، و 35 إلى 38). لاحظ الملاحظات الدقيقة لتكوين المنشورات من منطقة الأوراق العلوية البسيطة في البداية. (الصورة مقدمة من مكتبات علم النبات بجامعة هارفارد.)

تطوير الأوراق مع لامينا تشريح.

لوحة من Mercklin (1846a): المعمودية الصغرى، البقولية (الرسوم التوضيحية من 1 إلى 11) ، Amicia zyffomeris، فاباسي (الرسوم التوضيحية من 12 إلى 26 ، و 30 إلى 32 ، و 34) ، Melianthus رائد، Melianthaceae (الرسوم التوضيحية 27 إلى 29 ، و 33 ، و 35 إلى 38). لاحظ الملاحظات الدقيقة لتكوين المنشورات من منطقة الأوراق العلوية البسيطة في البداية. (الصورة مقدمة من مكتبات علم النبات بجامعة هارفارد.)

يمكن العثور على ذروة هذه الفترة المبكرة من أبحاث تشكل النبات في منشورات أوغست تريكول (1853 أ ، 1853 ب ، 1853 ج) ، هيرمان شاخت (1854) ، وجان بابتيست باير (1851 ، 1852 ، 1853 أ ، 1853 ب ، 1857). للأسف ، فإن مساهمات هؤلاء العمال (بالإضافة إلى مساهمات Duchartre و Mercklin و Barnéoud) سيتم التغاضي عنها إلى حد كبير (أو ستنزل إلى مرتبة ثانوية) في التأريخ اللاحق لمورفولوجيا النبات (على سبيل المثال ، Goebel ، 1900 Sachs ، 1906 Kaplan ، 2001) . دفع Trécul و Schacht و Payer حدود الفحص المجهري (كما فعل Mercklin ، الذي كان مؤلف كتاب تم تداوله على نطاق واسع حول الفحص المجهري للنباتات ، والذي تمت ترجمته من الألمانية الأصلية إلى الإنجليزية ونشر في عدة طبعات) وركز على العمليات في النسيج الإنشائي القمي للبراعم لربط الأشكال الناضجة للأوراق والأعضاء الزهرية بأصولها التنموية كبداية غير متمايزة على جوانب قمة البراعم.

في مقال كلاسيكي وصناعي للغاية حول تكوين الأوراق ، قدم Trécul (1853b) نتائج دراساته لما يقرب من خمسين نوعًا مختلفًا من النباتات (الشكل 7). اختتم Trécul بمجموعة من 18 تعميمًا أساسيًا تحكم النسيج الإنشائي القمي للبراعم وتشكل الأوراق. الأهم من ذلك ، أظهرت تحليلاته التنموية أن أنماط تمايز الأوراق (acropetal أو basipetal أو مزيج من كليهما) متغيرة للغاية عبر الأصناف المتنوعة وأن القواعد التشكلية الصارمة التي أوضحها العمال السابقون لها استثناءات كثيرة بحيث لا تشكل قواعد على الإطلاق. في نفس الوقت الذي كان فيه تريكول يصوغ مبادئه لتنمية الأوراق ، كان هيرمان شاخت (1854) يدرس أسئلة مماثلة. توقع Schacht (1854) "أن جميع الأوراق ، بغض النظر عن مدى تنوعها ، ستوافق على الوضع الأساسي للتطور" وشرع في اختبار هذه الفرضية من خلال فحص مجموعة من الأنواع ذات الأشكال المتنوعة للأوراق الناضجة (الشكل 8). "الآن بعد أن اكتسبنا فهمًا راسخًا من التاريخ المقارن للتطور ، سنرى كيف تظهر الأوراق من طرف البراعم وكيف تتطور تدريجياً إلى أوراق كاملة النمو. من بين عدد كبير من دراسات الحالة ، اخترت أشكال الأوراق التي تختلف تمامًا عن بعضها البعض في حالة البالغين ولا يمكن تمييزها عند البدء ". نظر شاخت أيضًا في الحالات التي يمكن أن تنشأ فيها أشكال متشابهة من خلال أنماط تنموية مختلفة جدًا (ما يمكن اعتباره لاحقًا على أنه homoplasy).

تطور الأوراق في النباتات المزهرة أحادية الفلقة المتنوعة.

لوحة من Trécul (1853b): Chamaerops العضلة، Arecaceae (الرسوم التوضيحية من 115 إلى 123) Chamaedorea martiana، Arecaceae (الرسوم التوضيحية من 124 إلى 128) Geonoma baculum، Arecaceae (الرسوم التوضيحية من 129 إلى 130) كاريكس ريباريا، Cyperaceae (الرسوم التوضيحية 131 إلى 133) ايريس جيرمانيكا، Iridaceae (134 إلى 139) Tradescantia zebrina، Commelinaceae (الرسوم التوضيحية من 140 إلى 144) الجلسريا المائية، Poaceae (الرسوم التوضيحية 145 إلى 149). (الصورة مقدمة من مكتبة أرنولد أبوريتوم بجامعة هارفارد.)

تطور الأوراق في النباتات المزهرة أحادية الفلقة المتنوعة.

لوحة من تريكول (1853 ب): Chamaerops العضلة، Arecaceae (الرسوم التوضيحية من 115 إلى 123) Chamaedorea martiana، Arecaceae (الرسوم التوضيحية من 124 إلى 128) Geonoma baculum، Arecaceae (الرسوم التوضيحية من 129 إلى 130) كاريكس ريباريا، Cyperaceae (الرسوم التوضيحية 131 إلى 133) ايريس جيرمانيكا، Iridaceae (134 إلى 139) Tradescantia zebrina، Commelinaceae (الرسوم التوضيحية من 140 إلى 144) الجلسريا المائية، Poaceae (الرسوم التوضيحية 145 إلى 149). (الصورة مقدمة من مكتبة أرنولد أبوريتوم بجامعة هارفارد.)

تطور الأوراق في تنوع واسع من النباتات المزهرة Eudicotyledonous.

لوحة من شاخت (1854). Alnus glutinosa، بيتولاسيا (الرسوم التوضيحية من 1 إلى 9) ، تيليا غرانديفوليا، Tiliaceae (الشكل 10) ، Juglans ريجيا، Juglandaceae (الرسوم التوضيحية من 11 إلى 14) ، Sambucus nigra, Adoxaceae (illustrations 15 to 17), روزا كانينا, Rosaceae (illustrations 18 to 21), أيسر كامبيستر, Sapindaceae (illustration 22), روبينيا الزائفة, Fabaceae (illustrations 23 to 26), Ampelopsis quinquefolia, Vitaceae (illustrations 27 and 28), Guarea trichilioides, Meliaceae (illustrations 29 and 30), Aesculus hippocastanum, Sapindaceae (illustration 31), Betula alba, Betulaceae (illustration 32). (Image courtesy of the Library of the Arnold Aboretum of Harvard University.)

Leaf Development in a Broad Diversity of Eudicotyledonous Flowering Plants.

Plate from Schacht (1854). Alnus glutinosa, Betulaceae (illustrations 1 to 9), Tilia grandifolia, Tiliaceae (illustration 10), Juglans ريجيا, Juglandaceae (illustrations 11 to 14), Sambucus nigra, Adoxaceae (illustrations 15 to 17), روزا كانينا, Rosaceae (illustrations 18 to 21), أيسر كامبيستر, Sapindaceae (illustration 22), روبينيا الزائفة, Fabaceae (illustrations 23 to 26), Ampelopsis quinquefolia, Vitaceae (illustrations 27 and 28), Guarea trichilioides, Meliaceae (illustrations 29 and 30), Aesculus hippocastanum, Sapindaceae (illustration 31), Betula alba, Betulaceae (illustration 32). (Image courtesy of the Library of the Arnold Aboretum of Harvard University.)

While Trécul and Schacht were analyzing morphogenetic rules for vegetative leaves, Payer (1851, 1852, 1853a, 1853b) began to publish a series of highly influential articles on floral morphogenesis (with some asides on vegetative leaf development). Payer (1852) proposed hypotheses about the metamorphosis of petals into stamens (in essence, homeosis), examined the developmental nature of inferior ovaries, and studied the morphological basis for perigyny. Payer also demonstrated that the order of initiation of organs in flowers may be decoupled from relative amounts and rates of subsequent growth hence, stamens may surpass petals in their development, but are still initiated after petals ( Payer, 1853b). The culmination of Payer's extraordinary dissections and microscopic examinations of developing flowers is his masterpiece two volume systematic compendium of more than a decade of observations ( Payer, 1857). The figures (154 plates in total) are so well executed that current studies of floral morphogenesis drawing upon the technology of the scanning electron microscope appear to be only marginally more informative ( Figure 9). Payer concluded this work with a highly synthetic analysis of principles across angiosperms that govern the generation of form in each of the floral organs (sepals, petals, stamens, and carpels) and argues that only with a developmental/organogenetic approach can the true affinities (taxonomic, but not phylogenetic) of plant groups be determined.

Plate from Payer (1857). Lophospermum erubescens, Plantaginaceae (illustrations 1 to 22), Veronica speciosa (=Hebe speciosa), Plantaginaceae (illustrations 23 to 43), Veronica buxbaumii, Plantaginaceae (illustrations 44 and 45). (Image courtesy of the Botany Libraries of Harvard University.)

Plate from Payer (1857). Lophospermum erubescens, Plantaginaceae (illustrations 1 to 22), Veronica speciosa (=Hebe speciosa), Plantaginaceae (illustrations 23 to 43), Veronica buxbaumii, Plantaginaceae (illustrations 44 and 45). (Image courtesy of the Botany Libraries of Harvard University.)

By the mid 1850s, the discipline of comparative plant developmental morphology was in full bloom. The basic concept of homology of different forms of leaves had been firmly established by Goethe and Wolff. Extensive surveys of organogenesis of vegetative leaves and floral organs among angiosperms had resulted in the establishment of a basic set of developmental principles that govern the generation of plant form. Yet, none of this scholarship was evolutionary in nature. The question thus remains: When did the diversity of plant form come to be viewed as an evolutionary result of the transformation of ontogenies over time?


الملخص

Placenta in certain species including the human has evolved as a highly invasive tumor-like organ invading the uterus aned its vasculature to derive oxygen and nutrients for the fetus and exchange waste products. While several excellent reviews have been written comparing hemochorial placentation with tumors, no comprehensive review is available dealing with mechanistic insights into what makes them different, and what tumor biologists can learn from placental biologists, and vice versa. In this review, we analyze the structure-function relationship of the human placenta, emphasizing the functional need of the spatio-temporally orchestrated trophoblast invasiveness for fetal development and growth, and pathological consequences of aberrant invasiveness for fetal and maternal health. We then analyze similarities and differences between the placenta and invasive tumors in terms of hallmarks of cancer, some key molecules regulating their invasive functions, and how placental cancers (choriocarcinomas) or other cancers become refractory or even addicted to these invasion-restraining molecules. We cite في المختبر models of human trophoblast and choriocarcinoma cell lines utilized to study mechanisms in normal placental development as well as those responsible for tumor progression. We discuss the pathobiology of hyper-invasive placentas and show thattrophoblastic neoplasias are a unique and heterogeneous class of tumors. We delve into the questions as to why metastasis from other organs rarely occurs at the placental site and whether pregnancy makes the mother more or less vulnerable to cancer-related morbidity/mortality. We attempt to compare trophoblast stem cells and cancer stem cells. Finally, we leave the readers with some thoughts as foods of future investigations.


Selection and the evolution of allometry

It is likely that the growth and size of different parts of the body are at least partially independently controlled and are subject to (at least partially) independent genetic and environmental variation. Several artificial selection experiments in insects have demonstrated the independent variability of the body and appendages. For instance, experiments with the butterfly Bicyclus anynana demonstrated that the relative size of wings can change under selection ( Frankino et al. 2005, 2007). In this study, two lines were developed: one strain was selected for increased relative wing size and one strain was selected for decreased relative wing size. After several generations, both lines significantly diverged from the control line, showing considerable increase and decrease in the relative size of wings, respectively ( Frankino et al. 2005). This demonstrates that appendage size can evolve independent of body size, supporting the idea that the growth and development of the body and body parts can be controlled by mechanisms that can vary independent of each other. An artificial selection study in ماندوكا سيكستا demonstrated this same point. Lines were selected for increased or decreased body size. The result was a large body strain and a small body strain ( Davidowitz et al. 2005, 2016 Tobler and Nijhout 2010). Interestingly, the large body strain had a shallower wing-body allometry, with wings that were relatively smaller for their body size ( Tobler and Nijhout 2010). This too demonstrates that selecting on body size does not result in a matched increase in wing size.

To determine how scaling relationships might evolve, we developed a simple selection model using growth kinetic data of body and wings from Manduca following the approach of Nijhout and Paulsen (1997). Each parameter in Equation (2) was represented by two alleles, one producing a low value and one of high value of either the wing size or body size. Thus eight “genes”, for the eight parameter values, determine the wing-body allometry. Simulations started with a population of 1000 individuals in which all genes had 90% low alleles. Truncating selection for an increased wing-body ratio was done by selecting the top 30% of phenotypes (relative trait size value), calculating the new frequencies of alleles and using those to generate 1000 new diploid virtual individuals by randomly selecting two alleles for each gene from the new frequency distribution (assuming alleles acted additively and there was no linkage among the parameters). Allele frequencies for each generation were then followed along with the change in mean phenotypes (body and wing) and the correlation of each allele with the two phenotypes.

The response to selection for increasing wing-body ratio is depicted in Fig. 8. Panels A and D in Fig. 8 show the change in the mean phenotypes of body and wing, respectively, over the course of 550 cycles of selection. Panels B and E in Fig. 8 show the change in frequency of the large allele (initially at 10%) in the course of this selection. The alleles for body size changed only slightly, but there was a systematic change in the allele frequencies of the genes that control wing size. The frequency of the نسخة allele changed first and increased in frequency. This was followed by an increase in the frequency of the high allele of the gene for tt, followed by that of the أأ allele, and followed much later by the high allele of the gene for ب. This sequence of genetic response to selection on the phenotypes is explained by the fact that not all genes are equally correlated with the phenotypes ( Fig. 8C and F). The genes for نسخة و tt are initially most highly correlated ( Fig. 8F) but as their frequencies change so do their correlations: that of نسخة rises and that of tt declines, resulting in an early rise of the frequency of نسخة. As gene نسخة reaches fixation its variation declines as does its correlation with the phenotype, and now the gene for tt becomes the most highly correlated and its frequency begins to change. Only when tt begins to approach fixation does the correlation of أأ increase and its frequency now begins to change ( Fig. 8D). As gene أأ reaches fixation and its variation declines, the gene for ب becomes the only allele correlated with the phenotype, resulting in it increasing towards fixation.

Results of a selection model on the evolution of allometry. أ و د show the response of mean body size (أ) and wing size (د) to directional selection for increased wing-body ratio. There is a strong response of wing size and a weak response of body size. B and E show the changes in allele frequencies of the genes coding for large phenotypic values of the parameters for body (ب) and wing size (ه). The genetic response to selection was different for each gene, with نسخة going to fixation for the high-value allele first and ب going to fixation last. This sequence is explained by the changing pattern of correlations between the genes and the trait during selection. C and F show the correlations between allelic variation and phenotypic variation for the alleles favoring large wing-body ratio and body size (ج) and wing size (F), during selection for increased wing-body ratio. The correlation of the genes that affect body size was low throughout the selection process, explaining the lack of response of body size to selection. The correlation of the genes that affect wing size was large but changed in the course of selection. Early in selection نسخة و tt were most highly correlated, but as selection progressed, أأ became the most highly correlated gene. Correlations gradually declined at the end of selection as each gene went to fixation for the high-value allele.

Results of a selection model on the evolution of allometry. أ و د show the response of mean body size (أ) and wing size (د) to directional selection for increased wing-body ratio. There is a strong response of wing size and a weak response of body size. B and E show the changes in allele frequencies of the genes coding for large phenotypic values of the parameters for body (ب) and wing size (ه). The genetic response to selection was different for each gene, with نسخة going to fixation for the high-value allele first and ب going to fixation last. This sequence is explained by the changing pattern of correlations between the genes and the trait during selection. C and F show the correlations between allelic variation and phenotypic variation for the alleles favoring large wing-body ratio and body size (ج) and wing size (F), during selection for increased wing-body ratio. The correlation of the genes that affect body size was low throughout the selection process, explaining the lack of response of body size to selection. The correlation of the genes that affect wing size was large but changed in the course of selection. Early in selection نسخة و tt were most highly correlated, but as selection progressed, أأ became the most highly correlated gene. Correlations gradually declined at the end of selection as each gene went to fixation for the high-value allele.

This pattern of genotypic response to selection did not depend on the random recombination of alleles for each of the genes in each generation. It is a property of the system, and depends on the allele frequencies ( Nijhout and Paulsen 1997). In our model, there was no functional relationship between the parameters for body and wing growth. In nature their variation is almost certainly correlated to a degree, because both depend on nutrition and temperature, and either of these environmental factors could cause joint variation in final size. Both wing and body also share circulating ecdysone as a growth promoter, and although variation in this hormone could affect growth rates in both structures, it is unlikely that it affects the final sizes of the parts, because they grow and develop at different times ( Nijhout and Grunert 2010). في Bicyclus و ذبابة الفاكهة, wing and body size can evolve independently under artificial selection ( Frankino et al. 2007 Stillwell et al. 2016). In our selection simulation, there was a slight decrease in body size and a large increase in wing size, so that the wing/body ratio increased approximately 2.5-fold. This change in proportions is of the same magnitude as seen in many exaggerated traits in insects (e.g., Fig. 1). No studies have yet been done on the amount of genetic variation and the pattern of genetic correlations among the parameters for growth of wings and body. Such studies would prove the means to correctly parametrize our selection model and allow for direct comparison to the response to artificial selection on wing-body scaling.


THE ORIGINS OF PLANT EVOLUTIONARY DEVELOPMENTAL BIOLOGY: EVOLUTION

Charles Darwin was by no means the first evolutionist. The concept of evolution was discussed, written about, and widely disseminated as early as the second half of the eighteenth century (e.g., De Maillet, 1748 Diderot, 1754). Indeed, Charles Darwin was not even the first Darwin to espouse evolutionist ideas. That honor belongs to his grandfather, Erasmus Darwin, whose Zoonomia (Darwin, 1794) contained the first English language discussion of the concept of organic evolution. Between 1748 and 1859, perhaps as many as 40 (or more) individuals in France, Germany, England, Scotland, Belgium, Switzerland, and the United States had formally published on the fact and process of evolution. Yet, with very few exceptions, none of this early evolutionist literature can be shown to have intersected with the plant developmental literature of the first half of the 19th century.

Robert Chambers, the anonymous author of the sensational and best-selling book on evolution, بقايا تاريخ الخلق الطبيعي (1844) was the first person to link a developmental view of the world with the process of evolution. Drawing upon the embryological and developmental (but not evolutionary) rules of von Baer (and possibly Martin Barry, 1837a, 1837b), as circumscribed in William Carpenter's Principles of General and Comparative Physiology (first edition, 1838 second edition, 1841), Chambers argued that the modification of ontogenies over time was a central mechanism of (and means of understanding) biological diversity ( Gould, 1977). “I suggest then, as an hypothesis already countenanced by much that is ascertained, and likely to be further sanctioned by much that remains to be known, that the first step was an advance under favour of peculiar conditions, from the simplest forms of being, to the next more complicated, and this through the medium of the ordinary process of generation [development]” ( Chambers, 1844).

Although Robert Chambers was not a practicing natural historian (he was a Scottish publisher of middlebrow journals, encyclopedias, and books Secord, 2001), he read widely and wrote prodigiously on many aspects of biology and geology. Perhaps because he was neither a practicing botanist nor zoologist, his brilliant insight of linking development of the individual with the development (evolution) of life was proposed for both animals and plants (in the chapter “Hypothesis of the Development of the Vegetable and Animal Kingdoms”). However, there are no specific references to, or examples from, the emerging field of plant developmental morphology his arguments are almost exclusively drawn from the metazoan embryological literature.

The next book to be published on the topic of evolution, Essays on the Spirit of the Inductive Philosophy, the Unity of Worlds, and the Philosophy of Creation ( Powell, 1855), also draws heavily on the embryological principles of von Baer as well as the developmental perspectives of the evolutionist Robert Knox (1852). By integrating development into an understanding of diversity, Baden Powell forcefully confronts the creationist alternatives to the explanation of closely allied species in place and subsequent time. “And the only question is as to the sense in which such change of species is to be understood whether individuals naturally produced from parents, were modified by successive variations of parts, in any stage of early growth or rudimental development, until, in one or more generations, the whole species became in fact a different one or whether we are to believe that the whole race perished without re-producing itself, while, independent of it, another new race, or other new individuals (by whatever means), came into existence, of a nature closely allied to the last, and differing often by the slightest shades, yet unconnected with them by descent. . . " Powell was fully aware of the powerful mechanistic explanation of evolutionary diversification that development provides for metazoans but was unaware of (or not focused on) the similar but separately derived laws of plant organogenesis.

In the end, the first articulation of the concept that plant (namely floral) evolution results from successive modifications of ontogeny would come from the mind of Charles Darwin. As Darwin (1859) wrote in حول أصل الأنواع (pp. 436–437), “we can actually see in embryonic crustaceans and in many other animals, and in flowers [emphasis added], that organs, which when mature become extremely different, are at an early stage of growth exactly alike.” This seemingly minor (and odd—crustaceans and flowers!) statement reveals that Darwin was aware of the developmental principle of the homogeneous and similar to the heterogeneous and dissimilar, not only for animals, but also for the organs of flowers. Although this passage from حول أصل الأنواع suggests a merely incidental interest by Darwin in an evolutionary developmental perspective on plants, as we will demonstrate, this sentence is the product of many years of intellectual analysis of how modifications of development in the flower could explain, mechanistically, the origin of the vast diversity of floral forms among angiosperms.

Although previously unnoted (at least to our knowledge), Darwin's notebooks reveal that he was keenly interested in the emerging frontiers of French and German plant developmental morphology. Darwin's abstracts of scientific books (Cambridge University Library, DAR 72) record that he carefully read many volumes from the 1830s through the early 1850s of Annales des Sciences Naturelles, Botanique in essence, Darwin read the journal at the center of the advances being made in the study of floral and vegetative leaf development. Specifically, Darwin read and summarized the key findings from the seminal papers on principles of organ initiation and development in flowers by Schleiden and Vogel (the 1840 French summary of their paper from 1839, Sur le développement des fleurs des Légumineuses), Duchartre (1845 Observations sur l’organogénie de la fleur dans les plantes de la famille des Malvacées), Barnéoud (1846 Mémoire sur le développement de l’embryon et des corolles anomales dans les Renonculacées et les Violariées here, Darwin records nearly two full pages of notes), Brongniart (1846 Rapport sur un Mémoire de M. Barnéoud Darwin extracts another two pages of notes from this overview of recent advances and developmental principles inferred from the study of floral development, including the results from Barnéoud's paper on Ranunculaceae and Violaceae), Barnéoud (1847 Seconde mémoire sur l’organogénie des corolles irrégulieres), Barnéoud (1848 Mémoire sur l’anatomie et l’organogénie du ترابا ناتانز), and Duchartre (1848 Observations sur l’organogénie florale et sur l’embryogénie des Nyctaginées). Darwin grasped the significance of the principle articulated by Barnéoud that in zygomorphic flowers, sepals, and petals that will ultimately diverge in form begin as very similar and symmetrically arranged primordia. More generally, Darwin understood that plant organ development proceeds from the similar and homogeneous to the diverse and heterogeneous.

It is unclear precisely when Charles Darwin made his way through the entire second series and first 19 volumes of the third series of Annales des Sciences Naturelles, Botanique. These volumes cover the years from 1834 through 1853. A reasonable assumption, in light of the continuous pagination of Darwin's notes, is that he read through these critical volumes of French botanical literature at some point after the publication of series three, volume nineteen, in the middle of 1853. In his notes “Books to be certainly read,” dated May 2, 1856 (Cambridge University Library, DAR 91: 88a1), Darwin records “Annales des Sc. نات. 3 d series Tom VII et seq.” Thus, by May of 1856, Darwin had read and digested the articles of interest that predate the seventh volume of the third series of Annales des Sciences Naturelles, Botanique. These papers included a French overview of Schleiden and Vogel (1840) on floral development in legumes (Darwin records in his notebook, Cambridge University Library, DAR 72: 97, “the flowers are perfectly regular in their origin - the parts united are born as free extremities”), the work of Duchartre (1845) on floral development in Malvaceae, and the seminal paper on organ development in zygomorphic flowers by Barnéoud (1846 along with the overview paper by Brongniart, 1846). Additionally, it is possible to constrain the latest date that Darwin perused these volumes through his correspondence with T.H. Huxley in July of 1857.

In July of 1857, after Darwin had completed the seventh chapter (Laws of Variation: Varieties and Species Compared) of his manuscript الانتقاء الطبيعي (begun in 1856, abandoned in 1858 when he initiated حول أصل الأنواع, finally published by R.C. Stauffer in 1975), he sent T. H. Huxley a fair copy of four folio pages from this chapter ( Stauffer, 1975). These four pages of the manuscript dealt specifically with principles (laws) of development that had been articulated in a series of papers by Marius Barnéoud (see discussion above), Gaspard Auguste Brullé, and Henri Milne Edwards. Brullé (1844) examined the early development of crustaceans (nota bene) and concluded that ontogenetically, the most complex organs are initiated prior to those organs that are simpler in structure. Henri Milne Edwards ( Milne Edwards, 1844) pressed the case for the importance of embryological features among metazoans for purposes of identifying natural groups and proposed a series of principles about the relative timing of organ initiation in ontogeny in relation to degree of specialization.

In Darwin's July 5, 1857 letter to Huxley that accompanied the four evolutionary developmental pages of manuscript, he asks if “there is any truth in MM Brullé and Barneoud. . . I was long ago much struck with the principle referred to [Milne Edwards’ views on classification]: but I could then see no rational explanation why affinities should go with the more or less early branching off from a common embryonic form. But if MM Brulle and Barneoud are right, it seems to me we get some light on Milne Edwards views of classification and this particularly interests me.” Darwin was struggling to understand how basic principles of embryology and organogenesis might be associated with the identification of evolutionary relationships among organisms.

Huxley's reply (July 7, 1857) was severely critical of the embryological principles of Brullé (“And now having brûler’d Brullé”), whose analyses of development contained factual errors. Nevertheless, Huxley reminded Darwin of the well-established principle “that ‘the more widely two animals differ from one another the earlier does their embryonic resemblance cease’ but you must remember that the differentiation which takes place is the result not so much of the development of new parts as of the modification of parts already existing and common to both of the divergent types. " In the course of this reasonably long letter, Huxley did not specifically allude to Barnéoud and his analyses of floral organ development.

In response to Huxley's strong dismissal of Brullé, Darwin recorded a note in his manuscript pages for the seventh chapter of الانتقاء الطبيعي ( Stauffer, 1975) in which he distinguishes between the (erroneous) developmental principles articulated by Brullé and those of Barnéoud, who had demonstrated that the most widely different forms of petals (and sepals) in zygomorphic flowers diverge in morphology very early in development. This note was then developed by Darwin into a response to Huxley sent on July 9, 1857 ( Stauffer, 1975). “There is only one point in your letter which at present I cannot quite follow you in: supposing that Barneoud's (I do ليس say Brulle's) remark were true & universal, ie that the petal which have [sic] to undergo the greatest amount of development & modification begins to change the soonest from the simple & common embryonic form of the petal, if this were a true law, then I cannot but think that it would throw light on Milne Edwards’ proposition that the wider apart the classes of animals are, the sooner do they diverge from the common embryonic plan, which common embryonic [plan] may be compared with the similar petals in the early bud—the several petals in واحد flower being compared with the distinct but similar embryos of the different classes. I much wish, that you w d . so far keep this in mind, that whenever we meet, I might hear how far you differ or concur in this. I have always looked at Barneoud's & Brulle's proposition as only in some degree analogous.”

There is one final piece of evidence that makes absolutely clear that Darwin was the first to link the principles of metazoan embryology that he already viewed as explanatory in an evolutionary context to the rapidly advancing field of comparative developmental plant morphology. In Darwin's abstracts of scientific books (Cambridge University Library, DAR 71), he records four pages (Cambridge University Library, DAR 71: 38–42) of notes in response to having read the English edition of Schleiden's lectures, The Plant a Biography (1848). These lectures include a chapter on plant morphology in which Schleiden discusses the development of flowers and inflorescences in angiosperms. Darwin writes ( Figure 10): “Considers each organ as a separate blossom, & their union as one flower first stage in development, then the formation of floral envelopes & ‘finally in the highest stage nature unites a number of separate flowers into one great definite whole’ [I think this view viz ‘morphological differentiation’ of V. Baer here very true.]” The date of this entry is unknown, but Darwin, the evolutionist, has unequivocally drawn the critical inference that floral development, from homogeneous primordia to differentiated mature sepals, petals, stamens, and carpels, is directly analogous to the developmental principles articulated by von Baer for metazoans.

Charles Darwin's Notes about Schleiden's Book The Plant A Biography.

Here, Darwin makes the connection between flower and inflorescence development, as described by Schleiden, and the laws of morphological differentiation of von Baer. The text reads: “Consider each organ as a separate blossom, & their union as one flower first stage in development, then the formation of floral envelopes & ‘finally in the highest stage nature unites a number of separate flowers into one great definite whole’ [I think this view viz ‘morphological differentiation’ of V. Baer here very true.].” (Image courtesy of Cambridge University Library.)


شاهد الفيديو: تعليم احكام التجويد للميتدئين-درس6الادغام بغنة والادغام بغير غنة (أغسطس 2022).