معلومة

هل يمكن تقدير عمر عش الدبابير بحجمه؟

هل يمكن تقدير عمر عش الدبابير بحجمه؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

قصة طويلة ، لكنني أجادل لفترة وجيزة في هدم عش دبور من الورق. لا أريد قتل الدبابير ، لأنها (1) دبابير مفيدة ، و (2) لم أكن لأعرف حتى أنها كانت هناك ، إلا أنني واجهت العش (حوالي 1 قدم) ولم يتصرفوا بعدوانية عن بعد على الإطلاق (كارما).

ما يقلقني هو أنني كنت خارج المدينة لمدة أسبوعين ، ولا أعرف ما إذا كان العش كان تحت سطح السفينة الخاص بي طوال العام وكانوا في الواقع رزينًا نسبيًا ، أو ما إذا كان العش قد تطور مؤخرًا. أنا جز بانتظام ، وقلقي الكبير هو أن ضجيج جزازة العشب وآكل الأعشاب الضارة سوف يحرض الدبابير على اللسع.

يقع عش الدبابير تحت سطح السفينة الخاص بي ، ويعبر كلبي سطح السفينة للوصول إلى الفناء الخلفي بشكل متكرر. لدي أيضًا طفل صغير ، لكننا نلعب معه بشكل عام في الفناء الأمامي ، الذي يفصله السياج عن الفناء الخلفي.

لذلك ، tl ؛ دكتور - عش الدبابير أصغر قليلاً من كرة البيسبول ومغطى بحوالي 15 دبورًا. هل كان هذا العش موجودًا تحت سطح السفينة الخاص بي طوال العام (ويمكنني جزه دون قلق كما حدث في الماضي) ، أم هل ظهر هذا العش منذ أن توقفت عن القص (حوالي أسبوعين) ويجب أن أزيله قبل أن أقوم بالقص مرة أخرى؟


اختلافات الشكل بدلاً من الاختلافات في الحجم بين الطوائف في الدبور الذي أسس السرب المداري ميتابوليبيا دوسيليس (غشائيات الأجنحة: Vespidae ، Epiponini)

دبابير الإيبونين المؤسسة للحشود هي مجموعة مثيرة للاهتمام من الحشرات الاجتماعية التي تكون فيها المستعمرات متعددة الزوجات (تشترك العديد من الملكات في التكاثر) وغالبًا ما يكون التمييز بين الطوائف غير واضح. ومع ذلك ، قد تكون الاختلافات الطبقية في البعض أكثر وضوحًا في المراحل اللاحقة من دورة المستعمرة.

نتائج

باستخدام التحليلات المورفومترية والإحصاءات متعددة المتغيرات ، وجد أن الاختلافات الطبقية في ميتابوليبيا دوسيليس طفيفة ولكنها أكثر وضوحًا في المراحل الأخيرة من دورة المستعمرة.

الاستنتاجات

نظرًا لأن الاختلافات في أجزاء الجسم طفيفة جدًا ، يُقترح أن يكون هذا الاختلاف ناتجًا عن معدلات النمو التفاضلية لأجزاء الجسم بدلاً من كون الملكات أكبر في الحجم ، على غرار الإبيبونينات الأخرى التي لوحظت سابقًا.


بانج أ (2010) محددات الهيمنة السلوكية والتناسلية في الدبور البدائي الاجتماعي Ropalidia marginata. دكتوراه. أطروحة المعهد الهندي للعلوم

Bégin J، Beaugrand JP، Zayan R (1996) يمكن أن يؤدي اختيار المهيمنين والمرؤوسين عند نتيجة الصراع إلى إرباك تأثيرات تجربة الهيمنة أو التبعية السابقة. عملية السلوك 36: 219 - 226

Gadagkar R (2001) علم الأحياء الاجتماعي لـ Ropalidia marginata: نحو فهم تطور eusociality. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج

Hsu Y، Earley RL، Wolf LL (2006) تعديل السلوك العدواني من خلال تجربة القتال: الآليات ونتائج المسابقة. بيول القس 81: 33-74

Landau HG (1951a) حول علاقات الهيمنة وبنية المجتمعات الحيوانية: 1. تأثير الخصائص المتأصلة. Bull Math Biophys 13: 1–19

Landau HG (1951b) حول علاقات الهيمنة وبنية المجتمعات الحيوانية: II. بعض آثار العوامل الاجتماعية المحتملة. Bull Math Biophys 13: 245-262

Mesterton-Gibbons M (1999) حول تطور تأثيرات الرابح الخالص والخاسر: نموذج نظري للعبة. Bull Math Biol 61: 1151-1186

Rutte C، Taborsky M، Brinkhof MWG (2006) ما الذي يحدد احتمالات الفوز والخسارة؟ اتجاهات Ecol Evol 21: 16-21

Shukla S ، Pareek V ، Gadagkar R (2014) تطور المبيض في دبور مباشر بدائي: التفاعلات الاجتماعية تؤثر على الدبابير المهيمنة والسلوكية التابعة في اتجاهات متعاكسة بالنسبة للإناث المنعزلة. عملية السلوك 106: 22-26

van Doorn GS، Hengeveld GM، Weissing FJ (2003) تطور الهيمنة الاجتماعية 2: نماذج متعددة اللاعبين. السلوك 140: 1333-1358

Venkataraman AB، Swarnalatha VB، Nair P، Gadagkar R (1988) آلية التمييز بين رفقاء العش في الزنبور الاجتماعي المداري Ropalidia marginata وآثاره على تطور الاجتماعية. Behav Ecol Sociobiol 23: 271–279

ويلسون إي أو (1971) مجتمعات الحشرات. مطبعة بيلكناب من مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج


هل يمكن للأرض أن تدخل عصرًا جليديًا آخر؟

نظرًا لمرور 11000 عام فقط منذ العصر الجليدي الأخير ، لا يمكن للعلماء التأكد من أن البشر يعيشون حقًا في حقبة ما بعد العصر الجليدي الهولوسيني بدلاً من فترة ما بين الجليدية في العصر الجليدي ، وبالتالي من المقرر حدوث عصر جليدي آخر في المستقبل الجيولوجي. يعتقد بعض العلماء أن الزيادة في درجة الحرارة العالمية ، كما هو الحال الآن ، يمكن أن تكون علامة على اقتراب العصر الجليدي ويمكن في الواقع زيادة كمية الجليد على سطح الأرض.

يحمل الهواء البارد والجاف فوق القطب الشمالي والقارة القطبية الجنوبية القليل من الرطوبة ويسقط القليل من الثلج على المناطق. يمكن أن تؤدي زيادة درجة الحرارة العالمية إلى زيادة كمية الرطوبة في الهواء وزيادة كمية تساقط الثلوج. بعد سنوات من تساقط الثلوج أكثر من الذوبان ، يمكن أن تتراكم المناطق القطبية المزيد من الجليد. سيؤدي تراكم الجليد إلى انخفاض مستوى المحيطات وستحدث تغييرات أخرى غير متوقعة في نظام المناخ العالمي أيضًا.

إن تاريخ البشرية القصير على الأرض وحتى السجلات القصيرة للمناخ تمنع الناس من الفهم الكامل للآثار المترتبة على ظاهرة الاحتباس الحراري. لا شك أن ارتفاع درجة حرارة الأرض سيكون له عواقب وخيمة على كل أشكال الحياة على هذا الكوكب.


عندما تدمر عش نحلة أو دبور ، أين يذهب الناجون ليلاً؟

هناك زوجان من الاستراتيجيات المعتمدة على التصنيف التي يستخدمها غشاء البكارة الاجتماعي استجابةً لتدمير الأعشاش. ينخرط العديد من الأصناف شديدة الخصوصية في سلوك يسمى الحشد ، حيث تغادر الملكة وجزء من المستعمرة العش بينما يبقى الباقي تحت ملكة جديدة ، وهو عادة شكل من أشكال التكاثر على مستوى المستعمرة ولكن تظهر نفس الآليات تستخدم للرد على تدمير العش كذلك. على الرغم من اختلاف التفاصيل بين الأنواع ، إلا أن النمط العام هو أن السرب يتبع ويجمع حول الملكة التي طارت إلى مكان آمن نسبيًا ، مسترشدة بفيرومونات التجميع المختلفة. ثم يرسل السرب الكشافة للبحث عن مكان جديد للعش. يعود الكشافة ، وتقرر المجموعة بشكل جماعي أي من مواقع التعشيش التي تم العثور عليها ستكون الأفضل قبل الانطلاق كمجموعة ودخول العش الجديد (Hölldobler & amp Wilson 2009، Seeley & amp Buhrman 1999). هذا هو الأبرز في الجنس أبيس ولكنه يحدث عبر الأصناف شديدة الذروة (النحل ، الدبابير ، الدبابير ، إلخ) (Smith et al 2002). في حين أن هناك القليل من الأدبيات التي تتناول بشكل مباشر مصير خلايا نحل العسل المدمرة لأن القيام بذلك غير مجدٍ من الناحية اللوجستية ، فإن سلوك الاحتشاد نفسه مدروس جيدًا ويمكن تكراره بسهولة عن طريق حبس الملكة وإلقاء العمال في مكان قريب (على سبيل المثال ، Gilbert et al 2011) . هذا يحاكي بشكل فعال تدمير العش لأن النحل غير قادر على الخوض في الإجراءات النموذجية السابقة للتكاثر على مستوى المستعمرة في هذا الظرف ، ومع ذلك لا يزال يعتبر تناظريًا سليمًا من الناحية المنهجية لدراسة اختيار موقع العش والتجمع. تتم دراسة / تكرار الاحتشاد في الدبابير عن طريق التدمير الكامل للأعشاش (على سبيل المثال ، Sonnentag & amp Jeanne 2009). من المنطقي إذن أن نشك في أن الناجين من خلية نحل مدمرة سيتصرفون بنفس الطريقة التي يتصرفون بها أثناء الاحتشاد ، ويُشتبه في أن التجمهر هو شكل مشتق من استراتيجيات إعادة توطين العش الأخرى مثل الهجرة والهروب (Delaplane 2017).

العديد من الأجناس الأكثر بدائية أو وسيطًا مثل النحل الطنان تفتقر إلى استراتيجيات تشبه السرب. في النحل الطنان ، إذا كان الوقت مبكرًا بدرجة كافية في الموسم ، فمن المحتمل أن تحاول المرأة (الملكة) إعادة العثور على عش جديد بمفردها كما يتضح من القدرة على التقاط هذه الجينات وبدء أعشاش جديدة لأغراض الدراسة (على سبيل المثال شميد-همبل & أمبير شميد-هيمبل 2002). إذا كان الدمار في وقت لاحق من الموسم ، فمن المحتمل أن تموت المستعمرة في محاولة لإعادة البناء ، على الرغم من أنني لم أتمكن من العثور على أي دراسات تتناول سلوك النحل الطنان بعد تدمير العش. في الدبابير البدائية / الوسيطة ، يحاول مؤسسو الأعشاش التي لديها عمال عمومًا إعادة البناء في نفس الموقع مثل العش السابق أو القريب. إذا لم تنتج المؤسس عمالًا بعد ، فستحاول اغتصاب عش قريب موجود بقتل الملكة وبيضها والاستيلاء على (Makino 1989).

النمل ، عائلة eusocial الرئيسية الأخرى غشاء البكارة ، لديها عملية هجرة يتم تفعيلها عندما يتم تدمير العش أو تعرضه للخطر (Abraham & amp Pasteels 1980، Sendova-Franks & amp Franks 1995). يبقى النمل بالقرب من بقايا العش ويستخدمون استراتيجية مماثلة لإرسال الكشافة للعثور على مواقع أعشاش جديدة قبل إنقاذ كل ما في وسعهم ونقل الملكة إلى الموقع الجديد.

لذا للإجابة على سؤالك: بالنسبة إلى الأصناف شديدة السهولة ، فمن المحتمل أن يتبعوا الملكة إلى موقع قريب من الغطاء النسبي مثل الشجرة ويبقون هناك حتى يتم العثور على موقع تعشيش جديد مناسب. ستحاول الأصناف الاجتماعية بشكل بدائي / وسيط إعادة البناء في نفس الموقع أو في مكان قريب ، وسوف يقوم التكاثر باستكشاف موقع عش جديد جديد وإعادة التشغيل بمفرده ، أو تموت المستعمرة.

إذا قُتلت الملكة أثناء تدمير العش في نحل العسل والأصناف الأخرى التي يكون العمال فيها من طبقة ثابتة ومعقمة ، فمن المحتمل أن يحاول العمال الانجراف إلى مستعمرة قريبة و / أو ببساطة يموتون جوعاً. إذا كان الوقت متأخرًا في الموسم ، فمن المحتمل أن تكون المستعمرة غير قادرة على إعادة البناء بشكل كافٍ وستموت. في الأصناف الأكثر بدائية مثل الدبابير ، تحل أكبر أنثى (نموذجيًا) محلها وتعمل كملكة جديدة في إعادة بناء المستعمرة (Strassman & amp Meyer 1983، Makino 1989). الأصناف التي لا تفرط فيها المستعمرات في الشتاء و / أو تفتقر إلى الاستبداد (استبدال الملكة) ، تموت السلوكيات. ستموت معظم مستعمرات النمل الأحادي (الملكة المنفردة) ببطء إذا قُتلت الملكة ودُمر العش لأنها تفتقر أيضًا إلى استراتيجيات النمل الفائق.

تحرير: عذرًا ، لقد تأخر الوقت ووظيفة قذرة - أعيدت صياغتها لتكون أكثر تحديدًا فيما يتعلق بالاستراتيجيات النموذجية التي تتجاوز الاحتشاد.


مكان لكل شيء وكل شيء في مكانه: التنظيم المكاني للأفراد في أعشاش الدبور البدائي Ropalidia marginata

يعد استخدام الفضاء غير العشوائي أمرًا شائعًا بين الحيوانات عبر الأصناف والموائل. غالبًا ما تستخدم الحشرات الاجتماعية الفضاء بشكل غير عشوائي ، في الخارج وكذلك داخل أعشاشها. في حين أن استخدام الفضاء غير العشوائي خارج العش قد يحسن كفاءة البحث عن الطعام ، إلا أنه يرتبط غالبًا بالتقسيم الفعال للعمل. يُفترض أن استخدام الفضاء غير العشوائي من قبل البالغين في أعشاشهم ناتج عن تفاعلات الهيمنة الثنائية ، والتوزيع غير العشوائي للمهام ، ومستويات النشاط التفاضلي ، وتجنب العمال ملكاتهم أو تجنب الوقاية من انتشار المرض. تُشتق هذه الفرضيات عمومًا من الأنواع التي تكون فيها مهام العمال نفسها غير موزعة بشكل عشوائي على العش. هنا ، ندرس الدبور البدائي eusocial Ropalidia marginata، حيث لا يتم توزيع المهام بشكل غير عشوائي ، وتظهر أن 62.4٪ ± 16.2٪ من البالغين يستخدمون مساحة في عشهم بشكل غير عشوائي. في هذا النوع ، وجدنا أن استخدام الفضاء غير العشوائي قد يساعد في تحسين التبادل الغذائي بين الأفراد مع التقليل الوقائي من انتشار المرض بين رفاق العش. لم نجد دليلاً على أدوار تفاعلات الهيمنة أو مستويات النشاط أو موقع اليرقات في استخدام الفضاء غير العشوائي. يبدو أن التنظيم المكاني هو آلية لتقليل التكاليف وتعظيم فوائد الحياة الاجتماعية.

1 المقدمة

ينتشر استخدام الحيوانات للفضاء غير العشوائي في كل مكان عبر الأصناف والموائل ، وغالبًا ما ينشأ نتيجة الاستخدام المركّز حول المناطق الغنية بالطعام [1] أو الاصحاب [2] أو الملاجئ [3]. يمكن أن يؤثر استخدام الفضاء غير العشوائي على نقل المعلومات [4] ، وانتشار المرض [5] واللياقة الإنجابية [6] ، ويمكن أن يؤثر بدوره على المناظر الطبيعية [7].

من المعروف أن الحشرات الاجتماعية تستخدم المساحة خارج أعشاشها بشكل غير عشوائي أثناء البحث عن الطعام. على سبيل المثال ، العلفون من أنواع النمل Paltothyreus tarsatus و إكتاتوما رويدوم قم بزيارة نفس البقعة الغذائية بشكل متكرر في الموطن المحيط بأعشاشهم باستخدام نفس الطريق [8،9]. تم العثور على استخدام الفضاء غير العشوائي من قبل الباحثين عن الطعام لمنع الارتباك ، وتجنب الافتراس وتقليل الوقت الذي يقضيه في البحث عن الطعام [10]. بالإضافة إلى استخدام الفضاء خارج أعشاشها بشكل غير عشوائي ، تستخدم الحشرات الاجتماعية أيضًا مساحة في أعشاشها بشكل غير عشوائي. على سبيل المثال ، الفئات العمرية المختلفة في أعشاش النمل الحاصدة المعقدة ، Pogonomyrmex badius، استخدام مناطق الأعشاش بشكل غير متناسب على أعماق مختلفة بحيث يتم العثور على العمال الأكبر سنًا بالقرب من مدخل العش وتم العثور على الأفراد الأصغر سنًا في أعماق أكبر بشكل تدريجي بينما تكون الحضنة في القاع [11]. تم اقتراح الاستخدام التفضيلي لأجزاء من العش من قبل عمال مختلفين ليؤدي إلى تقسيم فعال للعمل. وبالمثل عمال النمل فيدول دنتاتا أداء مجموعات المهام التي يتم تجميعها مكانيًا في الأعشاش بشكل مفضل لتقليل وقت السفر بين المهام [12]. دراسات على النمل Odontomachus brunneus [13], Leptothorax unifasciatus [14] و Temnothorax albipennis [15،16] ونحل العسل [17] وأنواع النحل الطنان [18] أظهرت أن الحشرات البالغة تستخدم المساحة في العش بشكل غير عشوائي ، وعادة ما يكون ذلك مع الممرضات في مركز العش بالقرب من كومة الحضنة والباحثين عن الطعام نحو المحيط. تم اقتراح خمس فرضيات مختلفة على الأقل لشرح هذا الاستخدام غير العشوائي لأعشاشها من قبل الحشرات الاجتماعية.

بناء على دراسة النملة يا برونوس، تقترح فرضية "تخصيص المهام القائمة على التفاعل" أن تفاعلات الهيمنة الثنائية بين رفقاء العش تؤدي إلى قيام الأفراد المهيمنين بمناورة الأفراد التابعين نحو المحيط وبالتالي تأمين فرص التمريض بالقرب من كومة الحضنة المركزية لأنفسهم [13]. بناء على دراسة النملة L. unifasciatus، الفرضية الثانية ، فرضية "البحث عن العمل" ، تعزو استخدام المساحة غير العشوائية إلى كفاءة أداء المهمة بحيث يكون العمال على مقربة من الموقع المادي للمهام التي يتعين عليهم القيام بها لأداء النمل بالقرب من كومة الحضنة المركزية. مهام التمريض أثناء وجود الحراس عند المدخل والباحثين عن الطعام خارج العش [14]. بناء على الملاحظة التي T. البيبينيس تتمتع المستعمرات بالمرونة فيما يتعلق بالتنظيم المكاني للعمال في العش حتى بعد إزالة الملكة والحضنة وأغلبية العمال ، وقد تم اقتراح فرضية ثالثة ، وهي فرضية "مستويات النشاط". تنص على أن الفروق بين الأفراد في مستويات نشاط النمل الفردي المختلفة تؤدي إلى الفرز المكاني بحيث يشع الأفراد النشطون للخارج بينما يظل الأفراد الأقل نشاطًا في المركز [16]. أظهرت دراسة أجريت على النحل الطنان أن العاملات اللاتي حافظن على مسافة أكبر من ملكاتهن يتمتعن بمبايض متطورة بشكل أفضل ، أدت إلى فرضية رابعة ، والتي يمكن أن تسمى فرضية "تجنب الملكة" ، وتنص على أنه من خلال الابتعاد عن الملكة وتجنبها. التأثير المثبط ، يمكن للعاملين تطوير المبايض ولديهم القدرة على الإنجاب التي يمكن تحقيقها في نهاية دورة المستعمرة [19]. الفرضية الخامسة ، فرضية "المناعة التنظيمية" ، تفترض أن التقسيم المكاني داخل أعشاش الحشرات الاجتماعية عالية الكثافة يحد من تفاعلات الكيانات الحساسة مثل الإنجاب والحضنة مع الالتهابات الواردة في المستعمرة ، والتي غالبًا ما يتم إحضارها عن طريق عمال البحث عن الطعام [20].

استخدمت معظم الدراسات المذكورة أعلاه التي تفترض الأسباب والعواقب المحتملة لاستخدام الفضاء غير العشوائي أنواعًا اجتماعية للغاية مثل النمل ونحل العسل (باستثناء دراستين على النحل الطنان [18،19]). في هذه المرحلة ، ليس من الواضح ما إذا كانت الأنواع الأولية الاجتماعية (بخلاف النحل الطنان [18 ، 21]) مثل الدبابير الورقية تعرض استخدامًا غير عشوائي للفضاء ، وإذا كان الأمر كذلك ، فما هي أسبابها وعواقبها. نحن على علم بدراسة واحدة فقط في Polistes Dominulus، والتي لا تقدم أدلة ذات دلالة إحصائية على استخدام الفضاء غير العشوائي [22]. من المهم التحقيق في استخدام الفضاء غير العشوائي واختبار الفرضيات لشرحها في الأنواع eusocial بشكل بدائي ، لأنها تختلف في العديد من الميزات عن الأنواع شديدة الاجتماعية بحيث قد لا تكون الفرضيات القائمة على الأنواع شديدة النشاط الاجتماعي صالحة لها. على سبيل المثال ، في حين أن الأنواع الاجتماعية للغاية غالبًا ما يكون لها توزيع غير عشوائي للمهام ، فإن الأنواع الأولية الاجتماعية عمومًا لا تشير إلى توزيع الحضنة ولا بنية العش إلى الحاجة إلى استخدام غير عشوائي للفضاء. هنا ، قمنا بالتحقيق في الاستخدام غير العشوائي المحتمل للفضاء وحاولنا فهم أسبابه وعواقبه في دبور الورق eusocial البدائي. Ropalidia marginata، وهو نظام نموذجي مناسب تمامًا لهذا الغرض. Ropalidia marginataنظرًا لكونها ذات طابع اجتماعي بدائي ، فإنها تفتقر إلى إزدواج الشكل لعاملات الملكة ، ولديها مستعمرات صغيرة (عادةً أقل من 100 فرد) ، وعش رياضي (غير مغلف) ثنائي الأبعاد تقريبًا يسهل مراقبة البالغين والحضنة ، وله دورة تعشيش دائمة. كما هو متوقع من الأنواع eusocial بشكل بدائي ، لا يوجد دليل على التوزيع غير العشوائي للمهام. تنظم الملكة المنفردة للمستعمرة تكاثر العمال عن طريق تطبيق الفيرومونات على سطح العش ، وليس من خلال الهيمنة الجسدية. يحل العمال محل الملكات المفقودة أو الميتة بسرعة على الرغم من أنه لا يمكن تحديد خلفاء الملكة (الملكات المحتملات ، PQ) في وجود الملكة السابقة ، ومع ذلك ، هناك دليل على أن العمال أنفسهم "يعرفون" هوية خلفائهم. إلى جانب ذلك ، تم توثيق العديد من الجوانب الأخرى لبيولوجيا هذا النوع جيدًا على مدار سنوات عديدة من الدراسة [23 ، 24].

بعد التأكد أولاً من أن الدبابير البالغة R. مارجيناتا استخدام المساحة في العش بشكل غير عشوائي ، فقد حاولنا فهم أسبابها وعواقبها عن طريق التحقق من (1) ما إذا كانت تفاعلات الهيمنة الثنائية مرتبطة بالقرب المكاني بين أزواج من رفقاء العش ، (2) إذا كان القرب من اليرقات يفسر الموقع من العمال الذين يطعمونهم ، (3) إذا كان الأفراد النشطاء موجودون في محيط العش بينما يكون الأفراد الأقل نشاطًا في مركز المستعمرة ، (4) إذا كان القرب المكاني من الملكة مرتبطًا بتطور المبيض للعمال ، و (v) إذا تجنبت الملكات العلف الذي يحتمل أن يحمل عدوى من رحلات البحث عن الطعام.

2. المواد والأساليب

جمعنا ستة أعشاش من دبور الورق R. مارجيناتا من مواقع مختلفة داخل بنغالور ، الهند ، وزرعهم في vespiary حيث كانت الدبابير حرة في الطيران والخروج بحثًا عن الطعام. تم استخدام كاميرات الفيديو لتسجيل جميع الأنشطة على العش داخل القفص من الساعة 8.00 إلى الساعة 18.00 (10 ساعات) لمدة ثلاثة أيام متتالية. كل الدبابير تم ترميزها بالألوان بشكل فريد للتعرف عليها. تم استخدام مقاطع الفيديو للحصول على الملامح السلوكية للدبابير ، والتي تضمنت بيانات حول معدلات السلوك المهيمن ، والسلوك المرؤوس ، وتغذية اليرقات ، وصيانة العش ، والطلب (تبادل الطعام السائل) ، والخطف (تبادل الطعام الصلب) ونسب الوقت الذي يقضيه في العلف (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، للحصول على التفاصيل).

قمنا يدويًا بتحديد موقع كل دبور في كل عش ، كل 6 دقائق في 30 ساعة من تسجيل الفيديو ، باستخدام البرنامج I mage J (1.50i) [25]. بعد المسح بحثًا عن وجود كل دبور في العش في 300 إطار ، استخرجنا ما مجموعه 25492 موقعًا لجميع الدبابير. تم إنشاء مناطق الاستخدام المتكرر أو "المناطق الأساسية" باعتبارها حبات كفاف بنسبة 50٪ لكل من الدبابير الـ 155 من الأعشاش الستة ، وتم تسجيل منطقتها باستخدام معلمة التنعيم "href" [26]. نحن نعرّف الدبور بأنه يعرض "الإخلاص المكاني" إذا استخدم منطقته الأساسية بشكل مكثف أكثر مما كان متوقعًا بالصدفة وحدها. لاختبار ما إذا كانت الدبابير قد استخدمت مناطقها الأساسية بشكل كبير أكثر من المتوقع بالصدفة وحدها ، لا يكفي مجرد التأكد من أن مناطقها الأساسية أقل من 50٪ من مساحة العش. وذلك لأن معلمة التنعيم تُعرف أحيانًا بالمبالغة في تقدير المناطق الأساسية التي تتجاوز 50٪ [26] (انظر المواد التكميلية الإلكترونية). وبالتالي ، يمكن رؤية الدبور أكثر من 50٪ من الوقت في منطقته الأساسية عن طريق الصدفة وحدها لأن منطقة اللب نفسها تزيد عن 50٪. للتغلب على هذا القيد الذي تفرضه معلمة التنعيم ، قمنا بحساب نسبة اختبار لكل دبور ، وهي نسبة المواقع المرصودة للدبور التي سقطت في مضلع المنطقة الأساسية ، مقسومة على نسبة إجمالي مساحة العش التي كانت تشغلها مضلع المنطقة الأساسية. إذا كانت نسبة 50٪ من جميع مرات مشاهدة دبور تقع في 50٪ من منطقة العش ، فإن نسبة الاختبار ستكون واحدة تشير إلى عدم الدقة المكانية. إذا أظهر دبور الإخلاص المكاني ، أي يستخدم منطقته الأساسية أكثر من المتوقع بالصدفة وحدها ، يجب أن تكون نسبة الاختبار أكبر بكثير من 1.0. للتأكد مما إذا كانت نسب الاختبار الملحوظة أكبر بالفعل من 1.0 ، قمنا بمقارنة نسبة الاختبار الملحوظة لكل دبور مع 1000 من نسب الاختبار المحاكاة. تتضمن كل محاكاة لكل دبور أخذ عينات ن المواقع مع الاستبدال (ن يمثل عدد الإطارات التي شوهد فيها الدبور في العش) ، من جميع المواقع المجمعة لجميع الدبابير. تم اعتبار دبور لإظهار الدقة المكانية إذا كانت نسبة الاختبار الملحوظة أكبر من 95 ٪ من نسب الاختبار المحاكاة.

قمنا بتركيب نموذج معمم للتأثيرات المختلطة الخطية مع عائلة الأخطاء ذات الحدين لتحديد السلوكيات التي تتنبأ باحتمالية إظهار دبور الدقة المكانية. تم استخدام نماذج التأثيرات المختلطة الخطية لمعالجة الأسئلة التالية. هل تتنبأ الملامح السلوكية للدبابير التي تظهر الدقة المكانية بأحجام مناطقها الأساسية؟ هل تتنبأ الملامح السلوكية للدبابير بالمسافة الإقليدية بين النقطه الوسطى للتوزيع المكاني للدبور والتوزيع الجماعي للمستعمرة؟ هل تتنبأ مستويات نشاط الدبابير بموقعها فيما يتعلق بمركز المستعمرة؟ تم قياس مستويات نشاط الدبابير على أنها طول خطوتها (= متوسط ​​المسافة التي يتحرك بها كل دبور في إطارات متتالية ، طالما كانت موجودة في أكثر من 10 إطارات في اليوم). لفهم التفاعلات الثنائية بين رفقاء العش ، مثل الهيمنة أو تبادل الغذاء الثنائي (طلب وتبادل الطعام أو مواد البناء) ، توقع التداخل المكاني في المناطق الأساسية لأزواج الدبابير (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1) ، استخدمنا التعميم النماذج المختلطة الخطية باستخدام Template Model Builder (glmmTMB) مع βعائلة الخطأ ذات الحدين ورابط الدخول [27].

استخدمنا تغذية اليرقات كبديل للمهام واختبرنا ما إذا كانت اليرقات موزعة بشكل عشوائي باستخدام مقياس كلارك إيفانز آر [28] ونموذج التأثيرات المختلطة الخطية. لاختبار ما إذا كانت مواقع اليرقات تملي موقع المنطقة الأساسية للدبابير التي تغذيها ، قمنا بمقارنة كثافة اليرقات داخل المناطق الأساسية المرصودة وخمس مناطق مركزية عشوائيًا باستخدام الانحدار اللوجستي المشروط المختلط (غالبًا ما يستخدم لدراسات اختيار الموائل ، انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2 ). لفهم ما إذا كان سلوك الدبابير قد تنبأ بتوزيعها غير العشوائي فيما يتعلق بمركز المستعمرة (تم حساب مركز المستعمرة على أنه النقطه الوسطى للتوزيع المكاني لجميع الدبابير المجمعة معًا انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S3) ، استخدمنا الخطي نموذج التأثيرات المختلطة. لفهم دور الملكة في استخدام الفضاء من قبل العمال ، قمنا بتصنيف جميع الدبابير من خمسة أعشاش (في عش واحد ، كان PQ غائبًا لمدة يومين من ثلاثة أيام) بناءً على متوسط ​​المسافة الإقليدية في الوقت الفعلي من الملكة كلما كانوا متواجدين في العش. تم تحديد PQ بعد إزالة الملكة في اليوم الرابع ، ثم تم جمع كل الدبابير وتخزينها في ثلاجة -20 درجة مئوية لحساب مؤشر المبيض (انظر المواد التكميلية الإلكترونية). لاختبار ما إذا كان حجم المنطقة الأساسية قد أثر على عدد الشركاء الاجتماعيين ، قمنا بحساب متوسط ​​عدد الشركاء الاجتماعيين لكل دبور كان له هيمنة ثنائية أو تفاعلات تبادل الغذاء باستخدام igraph [29] واستخدمنا نموذجًا خطيًا للتأثيرات المختلطة.

تم حساب فترات الثقة لجميع الطرز باستخدام bootstrapping و ص تم الحصول على القيم عن طريق التوزيع العشوائي. استخدمت جميع نماذج التأثيرات المختلطة معرف العش كتأثير عشوائي. تم إجراء جميع التحليلات الإحصائية في R (v. 1.1.453) [30].

3. النتائج

(أ) استخدام الفضاء غير العشوائي

تم تحديد المنطقة الأساسية للدبور كمنطقة مستخدمة بكثافة في العش حيث كان احتمال رؤية الفرد 50٪. كان التداخل بين المناطق الأساسية للدبابير عبر الأيام أعلى بكثير من التداخل بين المناطق الأساسية للدبابير المختلفة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S4 اختبار تصنيف ويلكوكسون ، دبليو = 272550, ص & lt 0.001). عندما تم تحديد المناطق الأساسية لكل من الدبابير 155 من خلال تجميع البيانات لكل دبور على مدار 3 أيام (الشكل 1) ، تراوح حجم المناطق الأساسية من 2.9 إلى 62.2٪ (متوسط ​​± sd = 30.6 ± 11.3٪) مناطق العش. من بين الدبابير الـ 155 التي تمت دراستها من الأعشاش الستة ، استخدمت 101 دبابير أجزاء من العش أكثر من المتوقع بالصدفة ، وفقًا لما تحدده نسب الاختبار (انظر المواد والطرق) ، وبالتالي تم تصنيفها على أنها تظهر "الإخلاص المكاني". تراوحت نسب الدبابير التي تظهر الدقة المكانية في أعشاش مختلفة من 38.1 إلى 80.6٪ (يعني ± sd = 62.4 ± 16.2٪). أظهرت الملكة إخلاصًا مكانيًا في أربعة من ستة أعشاش ، وأظهر PQ الإخلاص المكاني في اثنين من هذه الأعشاش. كان للدبابير التي أظهرت الإخلاص المكاني مناطق أساسية أصغر (ن = 101 يعني ± sd = 25.3 ± 9.7٪) من الدبابير التي لم تظهر الدقة المكانية (ن = 54 يعني ± sd = 40.4 ± 6.4٪) (نموذج التأثيرات المختلطة الخطية: χ 2 = 81.12 ، دف. = 1 ، ص & lt 0.001).

الشكل 1. خرائط تقدير كثافة النواة توضح المناطق الأساسية التي تم تصويرها للملكة و PQ وعاملين في العش v57. تشير النقاط إلى المواقع التي احتلتها الدبابير في الأيام الثلاثة ، بينما تشير الحدود البنية إلى حدود العش. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

(ب) تنبؤات الاستخدام غير العشوائي للفضاء

كانت الترددات لكل ساعة من تغذية اليرقات والسلوك المرؤوس ونسبة الوقت الذي يقضيه البحث مرتبطة ارتباطًا سلبيًا باحتمالية إظهار دبور الدقة المكانية ، بينما لم تكن ترددات سلوك الصيانة وسلوك الهيمنة مرتبطة بالميل لإظهار الدقة المكانية (الشكل 2 المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1 نموذج التأثيرات المختلطة المعمم: FL: التقدير = −0.45 ، χ 2 = 4.52, ص = 0.04 S: تقدير = −0.61 ، χ 2 = 8.9, ص & lt 0.01 FG: التقدير = −3.17 ، χ 2 = 10.62, ص = 0.002). كانت التكرارات لكل ساعة من تغذية اليرقات والسلوك المرؤوس مرتبطة ارتباطًا إيجابيًا قويًا بحجم المناطق الأساسية ، بينما لم تكن التكرارات لكل ساعة من سلوك الصيانة وسلوك الهيمنة ونسبة الوقت الذي يقضيه في البحث عن الطعام غير مرتبطة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2 نموذج التأثيرات المختلطة الخطية: FL: تقدير = 2.55 ، χ 2 = 4.92, ص = 0.03 S: تقدير = 3.8 ، χ 2 = 8.92, ص = 0.003).

الشكل 2. مخططات التأثير مع نقاط البيانات المشفرة بالألوان بواسطة معرف العش ونطاقات رمادية حول خط الانحدار تصور فاصل الثقة 95٪. الدبابير (ن = 155) التي تتغذى على اليرقات بشكل متكرر ، وتلك التي تعرضت للعدوان بشكل متكرر من زملائها في العش وأولئك الذين أمضوا نسبة أكبر من الوقت في البحث عن الطعام هم أقل عرضة لإظهار الإخلاص المكاني. نموذج التأثيرات المختلطة الخطي المعمم (FL: التقدير = −0.45 ، التمهيد CI = −1.27 إلى −0.03 ، ص = 0.04 S: التقدير = −0.61 ، التمهيد CI = 1.57 إلى −0.08 ، ص = 0.01 FG: = −3.17 ، CI التمهيد = −4.2 إلى −1.8 ، ص = 0.002). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

كانت المسافات ذات الصلة بين الدبابير المختلفة من مركز المستعمرة مرتبطة ارتباطًا إيجابيًا قويًا بنسبة الوقت الذي يقضونه في البحث عن الطعام. كان لتكرار تغذية اليرقات ارتباط سلبي قوي ، في حين أن السلوك المرتبط كان ارتباطًا سلبيًا ضعيفًا بمسافة دبور من مركز المستعمرة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S5 والجدول S3 نموذج التأثيرات المختلطة الخطية: FL: تقدير = −0.12 ، χ 2 = 5.57, ص = 0.02 FG: التقدير = 0.63 ، χ 2 = 8.86, ص = 0.003). لم يتنبأ تواتر صيانة العش وسلوك الهيمنة بشكل كبير بمسافة الدبابير من مركز المستعمرة.

(ج) اختبار الفرضيات للاستخدام غير العشوائي للفضاء

(ط) الفرضية 1. تخصيص المهام القائم على التفاعل: هل تفاعلات الهيمنة الثنائية مرتبطة بالقرب المكاني بين رفقاء العش؟

كانت النقط الوسطى من المناطق الأساسية للدبابير متكتلة بشكل كبير في العش (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4 ر & lt 1 ، ص & lt 0.001) ، لكن مدى التداخل المكاني بين أزواج الدبابير يتراوح من 0 إلى 98٪. لم يتأثر التداخل المكاني الثنائي بالتفاعلات المهيمنة بين زوج من الدبابير ولكنه كان مرتبطًا بشكل إيجابي قوي بالتبادل الثنائي للغذاء (الشكل 3 المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5 نموذج التأثيرات المختلطة الخطية: SC: التقدير = 0.45 ، التمهيد CI = 0.08 - 1 ، ص = 0.004 ST: التقدير = 1.68 ، CI التمهيد = 0.33-2.02 ، ص & lt 0.001).

الشكل 3. مخططات التأثير مع نقاط البيانات المشفرة بالألوان بواسطة معرف العش ونطاقات رمادية حول خط الانحدار تصور فاصل الثقة 95٪. الدبابير (ن = 155) أن الطعام الصلب المتبادل (ST) يقع في كثير من الأحيان بالقرب من بعضه البعض على العش ، كما أن تبادل الطعام المتقيأ (SC) مرتبط بشكل إيجابي ضعيف مع التداخل المكاني. لا ترتبط التفاعلات العدوانية الثنائية بالتداخل المكاني الثنائي. GlmmTMB مع عائلة الخطأ ذات الحدين ومعرف العش كتأثير عشوائي (SC: التقدير = 0.45 ، التمهيد CI = 0.08–1 ، ص = 0.004 ST: التقدير = 1.68 ، CI التمهيد = 0.33-2.02 ، ص & lt 0.001). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

(2) الفرضية 2. يؤدي التوزيع غير العشوائي للمهام إلى الفرز المكاني للأفراد: هل مواقع المنطقة الأساسية للمغذيات مرتبطة بقربها من اليرقات؟

لم تختلف نسبة اليرقات داخل المنطقة الأساسية المرصودة اختلافًا كبيرًا عن نسبة اليرقات في المناطق الأساسية الخمس العشوائية ذات الحجم نفسه (الانحدار اللوجستي الشرطي المختلط: المعامل: −0.85 ، ض-القيمة = −0.5 ، ص = 0.62). وبالتالي ، لم تكن المناطق الأساسية بالضرورة قريبة من اليرقات. قد يكون هذا نتيجة لتوزيع اليرقات نفسها بشكل عشوائي على سطح العش لأنه لم يتم تكديس أي من مراحل الحضنة مكانيًا في أي من الأعشاش (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S6 مقياس كلارك - إيفانز R ، ص & GT 0.05). لم يتم العثور على خلايا اليرقات بالقرب من مركز العش أو أبعد منه بشكل ملحوظ عند مقارنتها بالخلايا غير اليرقية (نموذج التأثيرات المختلطة الخطية ر = −0.55, χ 2 = 0.313, ص = 0.6).

(3) الفرضية 3. الفروق بين الأفراد في مستويات النشاط: هل الدبابير النشطة الموجودة في محيط العش والدبابير غير النشطة في مركز المستعمرة؟

كانت مستويات نشاط الدبابير التي تم قياسها كمتوسط ​​أطوال الخطوة (المسافة التي يقطعها دبور بين الإطارات المتتالية) مرتبطة بشكل سلبي ضعيف مع المسافة من مركز المستعمرة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S6a نموذج التأثيرات المختلطة الخطية: التقدير = −0.39 ، التمهيد CI = −0.82 إلى 0.008 ، ص = 0.001).

(4) الفرضية 4. تجنب فرضية الملكة: هل نمو المبيض العامل مرتبط بالقرب المكاني من الملكة؟

تراوحت المسافة الإقليدية في الوقت الفعلي بين الملكة والعامل من 1.6 إلى 3.9 سم (يعني ± sd = 2.9 سم ± 0.37 ، ن = 149 عاملاً). When the Euclidean distance was ranked from 1 (closest to the queen) to 100 (farthest from the queen), the Euclidean distances of the PQs from their queens were intermediate and occupied ranks between 20.7 and 85.7 in the five nests. The PQ was also not observed to avoid the nest substrate more than other workers by sitting next to the nest (Wilcoxon rank-sum test with continuity correction دبليو = 429.5, ص = 1) or foraging for extensive durations (Wilcoxon rank-sum test with continuity correction دبليو = 496.5, ص = 0.52).

Figure 4. Effect plot with data points colour coded by nest ID and grey bands around the regression line depicting the 95% confidence interval. Foraging duration is strongly positively correlated with the average real-time Euclidean distance of workers (ن = 149) from the queen. Linear mixed-effects model was used with nest ID as a random effect (FG: estimate = 0.41, bootstrapped CI = 0.2–0.5, ص & lt 0.001). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

The ovarian development of the queen was, as expected, the highest among all nest-mates in each of the six nests (Kruskal–Wallis rank-sum test χ 2 = 17.34, d.f. = 2 ، ص < 0.001) but, as shown in previous studies [23], the ovarian index of the PQ was not significantly different from the workers (Wilcoxon rank-sum test: دبليو = 78.5, ص = 0.07). The ovarian indices of workers were not predicted by their average real-time Euclidean distance from the queen within the nest (linear mixed-effects model: estimate = 0.25, bootstrapped CI = −1.3 to 3.3, randomized ص = 0.8). The ovarian development of wasps was positively correlated with their core area size (electronic supplementary material, figure S7a linear mixed-effects model: estimate = 1.3, χ 2 = 10.8, d.f. = 1 ، ص = 0.001) as well as their activity levels (electronic supplementary material, figure S7b linear mixed-effects model: estimate = 0.07, χ 2 = 22.7, d.f. = 1 ، ص & lt 0.001).

(v) Hypothesis 5. Organizational immunity: does the queen avoid foragers and, more generally does limited space use reduce exposure to social partners?

We found that the real-time Euclidean distance between workers and their queen was strongly positively correlated with the proportion of time workers spent in foraging (figure 4 electronic supplementary material, table S7 linear mixed-effects model: FG: estimate = 0.41, χ 2 = 11.94, ص & lt 0.001). Queens also behaviourally avoided workers (moved away from approaching workers) more frequently than workers avoided other workers or their queens (electronic supplementary material, figure S8 mixed-effects logistic regression ض = 2.91, ص = 0.003). The number of partners with whom the queen exchanged regurgitated food was significantly lower than of both PQ and other workers (electronic supplementary material, figure S9 and table S8 generalized linear mixed-effects model with the Poisson error distribution queen: estimate = −0.94, ض = −4.18, ص < 0.001 PQ: estimate = 0.78, ض = 8.5, ص & lt 0.001). The core area size of a wasp, normalized by nest size, was positively correlated with the average number of socially interacting partners of a wasp (electronic supplementary material, figure S10 linear mixed-effects model estimate = 0.22, bootstrapped CI = 0.13–0.36, χ 2 = 16.4, ص & lt 0.001).

4. مناقشة

In this study, we have measured the core areas of 155 wasps from six nests. Of these, only 101 satisfied the criterion of using their core areas more intensively than expected by chance alone. In the six nests studied, the percentage of wasps showing such spatial fidelity was 62.4 ± 16.2%. This value is intermediate between the ant L. unifasciatus [14], in which all individuals show spatial fidelity, and the ant T. albipennis [15] and the bumblebee Bombus impatiens [18], in which 45.4% and 12% of the individuals, respectively, show spatial fidelity. It may be noted that our experimental setup required the wasps to fly out for foraging, so that they showed normal activity levels. In the study with bumblebees, ad libitum food was provided, which may have caused lower than normal activity levels in that experiment [18]. Hence, we do not expect the number of wasps showing spatial fidelity to be exaggerated as has been suspected by the authors of the bumblebee study [18].

In an attempt to understand the causes and consequences of non-random space use, we have tested five hypotheses put forward by previous researchers studying other species of social insects. We did not find support for the ‘interaction-based task allocation’ hypothesis as proposed by Powell & Tschinkel [13] because in R. marginata, dyadic dominance interaction did not predict spatial overlap between pairs of wasps. However, the rates of dyadic food exchange did predict spatial overlap between pairs of wasps. Thus, although non-random space use in R. marginata may not be brought about by patterns of dominance–subordinate interactions, it may facilitate efficient nutritional exchange between wasps. Such spatial structuring resulting in efficient food exchange may be more widespread. For instance, exclusion of non-cooperative species in bacterial co-cultures is known to maintain cross-feedings between cooperating species [31].

We also did not find support for the ‘foraging for work’ hypothesis. Similar to ants and bumblebees, we find that wasps that fed larvae often were closer to the colony centre, while foragers were farther away. This may suggest some link between task performance and individual space use, but we provide evidence to suggest that the non-random arrangement of core areas of feeders is not related to maximizing their proximity to larvae. This we have done using larvae as a proxy for tasks (since feeding the larvae is an important task) and applying landscape-level habitat selection methods (see electronic supplementary material), with the spatial distribution of larvae as available mosaic of habitats to a wasp. This lack of correlation between locations of core areas and availability of larvae may be because we found that the larvae were themselves randomly located on the nest surface. We have shown that, rather than locating their core areas near the larvae, wasps that frequently fed larvae had larger core areas. This strategy of having larger core areas may help them to feed the larvae efficiently, not only by giving them access to randomly distributed larvae but also information about the dynamic nest landscape wherein eggs develop to larvae and larvae develop to pupae, asynchronously. This is reminiscent of alternative space use strategies observed in ovenbird populations in habitats with randomly distributed food resources where ‘floaters’ in the population hold bigger feeding areas and are thus better able to adapt to seasonal variation in food availability [32].

Furthermore, we did not find evidence in support of the ‘activity levels’ hypothesis, as proposed by Backen وآخرون. [16]. Instead of inactive workers being in the centre and active ones in the periphery as in T. albipennis, we find the opposite pattern in R. marginata because activity levels measured as distance between locations in consecutive frames (step length) are negatively correlated with distance of the wasps from the colony centre. It is presently unclear why more active wasps are in the centre. Non-random space use in R. marginata does not support the ‘avoidance of queen’ hypothesis either, because the PQ is not farther away from the queen than other workers, unlike in the case of bumblebees [19]. This was ascertained by measuring the real-time distance between the queen and workers in co-occurring frames, which can detect both spatial and temporal avoidance. Besides, distance from the queen has no relation to levels of ovarian development. This may be because R. marginata queens do not use physical aggression to suppress their workers. They use pheromones to regulate worker reproduction, but they do so by rubbing their pheromones all over the nest. Therefore, it is not surprising that avoiding the queen is not a strategy to escape the inhibitory effects of the queen in this species.

Finally, we asked if non-random space use in R. marginata is consistent with the ‘organizational immunity’ hypothesis. Our results seem to support this hypothesis because the real-time Euclidean distance between queens and workers was positively correlated with the proportion of time workers spent in foraging. This may be either because queens avoided foragers or foragers avoided their queens. However, our behavioural observations show that queens actively avoided foragers who approached them and not the other way around. Foragers who spend time away from the nest and are exposed to the external environment are likely to be potential sources of infection, and it is known that irrespective of the infection status, animals display ‘disgust’ towards potentially infectious cues or individuals [33]. The fact that the majority of the wasps showed spatial fidelity is itself an indication that non-random space use is a prophylactic measure against infection because we found that individuals with smaller core areas interacted with significantly fewer social partners. Restricting space use is expected to help avoid infection spread. It has been shown, for example, that the number of partners in den-sharing possums (Trichosurus vulpecula) predicts tuberculosis infection [34]. In the case of social insects, interindividual interactions are even more likely to help spread infection because they are known to frequently exchange regurgitated food in a behaviour known as trophallaxis [35,36]. Therefore, we investigated whether queens of R. marginata avoid trophallactic interactions with multiple workers and found this to be the case. Perhaps counter-intuitively, the PQ had the most trophallactic partners. However, studies on humans find opposing effects of multiple contacts on stressed and non-stressed individuals [37], and we hypothesize that ovarian development in queens may compromise her immunity, making avoidance behaviour imperative. Owing to lower investment in ovarian development, the PQ might instead benefit from multiple trophallactic partners possibly by even gaining coalitionary support [38].

In summary, queens and workers in the primitively eusocial paper wasp R. marginata use space on their nests non-randomly with the majority of individuals showing spatial fidelity to small core areas, in spite of the brood itself being randomly distributed. Such non-random space use appears to be a prophylactic measure against the spread of infection as commensurate with nutritional exchange. However, variation in the space use patterns of individuals within a social group may fulfil various functional roles necessary for the ecological success of the collective. Further research is needed to examine how social groups maintain a balance between information and disease spread as commensurate with their need for frequent interactions and spatial proximity. Thus, non-random space use is a topic worthy of more intensive study in different kinds of social species.

أخلاق مهنية

Wasps in this study were collected and euthanized humanely, according to standard protocols.

الوصول إلى البيانات

The raw data and R codes supporting this study have been provided as part of the electronic supplementary material.


أساليب

Study populations

The Silver-throated Tit population we studied was located in the Dongzhai National Nature Reserve (31°57ʹN, 114°15ʹE) in the south of Henan Province, China, and the data for this study were collected from 2011 to 2018. This species is resident at the study site and the breeding season usually starts in late January or early February and lasts until late May or early June (Li et al. 2012). Silver-throated Tit builds domed-nests with an entrance hole on the side near the top. Nests are placed on various plants such as trees like Chinese Fir (Cunninghamia lanceolata) and Masson Pine (Pinus massoniana) and shrubs like tea and rosaceous plants, with nest height varying from 0.15 to 10 m above the ground (Li et al. 2012 Guan et al. 2018). The apparent nesting success of Silver-throated Tit is

30%, with the nest abandonment being the main reason for nest failures during the nest-building stage, and predation during the egg and nestling stages (Li et al. 2012 Guan et al. 2018). The nest predators of this species are mostly birds and snakes in our study area, and predation accounts for

70% nest failure during our study periods (Li et al. 2012 Guan et al. 2018).

Nest monitoring

During the study, most of the nests were found at the nest-construction stage by following adults that were carrying nest materials (Li et al. 2012). To monitor the nest fate and breeding stage, we checked most nests every 3 to 5 days at the nest-construction stage, every 2 or 3 days at the egg and nestling stages, and visited them every day when they were close to the laying of eggs or hatching of nestlings. For the accessible nests with a completed dome, we touched the nest content using fingers to determine the status of the nest during each visit. Alternatively, for the inaccessible nests (e.g. those on high trees), we usually observed the behaviors of the adults with binoculars to estimate the breeding stage and checked the intactness of the nest appearance to determine if they had been predated or not, because predation by birds and mammals often resulted in the destruction of a nest with the lining feathers outside. For the purpose of recording parental behaviors at nests such as incubation and nestling provisioning (e.g., Yu et al. 2016), some nests were filmed using video cameras that were covered with camouflaged fabric and set on tripods at a distance of ≥ 0.5 m from the nests. In addition, we measured eggs for each nest at the early incubation stage and banded nestlings when they were around 10 days old at the nestling stage, but because these activities usually took a short time (< 15 min), we did not treat them differently from the other routine nest-checking activities in the analyses.

تحليل البيانات

Our analyses focused on the effects of research activities on the DSR at the egg and nestling stages of the Silver-throated Tit. The nest-construction stage was not analyzed because even if a nest had been visited by a predator, we could hardly know it as there was no egg or the nestling loss, unless the nest was destroyed, which seldom happened (Li et al. 2012). Moreover, because the higher nests were usually inaccessible and thus the disturbance of nest visits was limited, we used only the nests with height being ≤ 1.9 m for the analyses. The height of 1.9 m was chosen based on the estimated height that our shortest field crew during the study could touch after raising her hand. The use of this arbitrary criterion means that some nests could be touched by our taller field crew but were excluded from analyses, despite that it reduced the sample sizes for our analyses. By using the low nests, we can assure that all the nests involved in the analyses were checked in a similar way, i.e. being touched when necessary. We had considered analyzing the nests that were higher than 1.9 m separately, but after excluding the nests where information such as exact failure date and failure reason were unknown, their sample size was too small to be properly analyzed in the current study (see Table 1).

We analyzed the effect of research activities on the DSR of the egg stage and the nestling stage, respectively, in that the two stages might differ in predation rates (Martin et al. 2000 McDonald et al. 2009). The analyses were conducted with the nest survival analysis procedure in program MARK 9.0 (White and Burnham 1999) via the R package ‘RMark’ (Laake 2013 Laake and Rexstad 2019) in R version 3.6.1 (R Development Core Team 2019). The procedure uses a generalized linear model with a logit-link function and binominals errors to estimate the relationship of the DSR with various covariates. The parameters in the encounter history of the nests included: FirstFound (the date when the nest was first found), LastPresent (the date when eggs/chicks were last found present), LastChecked (the date when the nest was last visited), Fate (the fate of the nest 0 = hatch/fledging and 1 = depredated), Freq (the frequency of the nests with the same encounter history), AgeFound (the age of the nest when it was found, which was the number of days after its beginning of egg or nestling stage), and AgeDay1 (the number of days relative to the earliest date when the first egg of the population was laid and the first nestling hatched in each year for analyses of egg stage and nestling stage, respectively). In the analyses of nest survival at egg stage, the parameter “AgeFound” was estimated in the following ways: (1) for the nests that were found at the nest construction stage, it was set as 1-day-old (2) if a nest was already at the egg stage when it was found, we estimated its age through a backdating method based on the fact that Silver-throated Tits lay one egg per day and have incubation periods

14 days (3) if a nest that was found at the incubation stage but failed before nestlings hatched, it was not included in the analyses because we were unable to estimate the nest age with the backdating method as we did not know the hatching date of the eggs. Similarly, in the analyses of the nest survival at the nestling stage, we set the parameter AgeFound as 1-day-old for the nests that were found before nestling stage and estimated the parameter of the nests that were found already at the nestling stage based on our prior knowledge of the body size of the nestlings at different ages (J. Li, personal obsrevation).

The variables considered to explain the DSR in the model included the researchers’ nest visit, nest filming, nest age, nest height, year and date. Researchers’ nest visit was used to estimate the disturbing effect of the general research activities (i.e. checking nests, measuring eggs and banding chicks) where its value was set as “1” and “0” respectively for a nest being visited or not visited on a given day (Dinsmore and Dinsmore 2007). Nest filming was a variable to specifically estimate the effect of filming nests using cameras, because the use of cameras may affect nest predation rates according to a meta-analysis across species (Richardson et al. 2009) nest filming was set as “1” and “0” respecitively for a nest being filmed or not filmed on a given day. Nest age was included, because with the increase of nest age, both the behaviors of adult birds (Martin et al. 2000 McDonald et al. 2009) and the number of days that nests were exposed to predators (Klett and Johnson 1982) would change, which were likely to affect nest predation rates. Year and date were included because they have been found to affect the nest survival of this species (Guan et al. 2018). The date was the “laying date” in the analysis of egg-stage, which was calculated as the number of days from the date when the first egg of the nest was laid to the date when the population’s first egg was laid in each year, and was “hatching date” in the analysis of nestling-stage, which was calculated as the number of days from the date when nestlings of the nest hatched to the date when the population’s first nestling hatched in each year.

Possible combinations of global model terms were compared with the “dredge” function in the package ‘MuMIn’ (Bartoń 2019). The best models were ranked based on AICc (Akaike information criterion corrected for small sample size). Because there were disagreements in the cut-off criterion for choosing the best models (Burnham et al. 2011), we followed Moynahan et al. (2007) and Touihri et al. (2017) that considered models with ΔAICc < 4 as having comparable support. The best-supported models were then averaged using the “model.avg” function through package ‘MuMIn’ to account for model selection uncertainty. When 95% confidence intervals (CI) of parameter estimate of an explanatory variable overlapped with zero, we considered the variable to have little evidence to significantly affect the DSR (Zar 2014).


مقدمة

In tropical regions, the independent founding Vespine wasps (hornets [Vespa] and yellow-jackets [Vespula]) are replaced by the swarm-founding Polistinae. In the Neo-tropics, these swarm-founding wasps have undergone a spectacular radiation. So, although only 25% of Polistinae species are swarm-founding, they are the most taxonomical diverse, exhibit the greatest diversity of nest structures and range of colony sizes [1, 2]. This makes swarm-founding wasps one of the most highly successful and diverse groups of social insects, but despite this, they remain a poorly studied group.

Swarm-founding wasps are of particular interest as their colonies contain multiple queens, rather than the single queen normally found in temperate Vespine wasps. Furthermore, there is often no obvious caste dimorphism between the queens and workers in swarm-founding species, since both castes (queens and workers) can be morphologically identical or very similar. Maintaining an effective colony structure were nest-mates can be derived from tens or even hundreds of queens may be potentially difficult, due to an increase in genetic diversity. One solution is "cyclical oligogyny", where in the swarming founding wasp Metapolybia aztecoides the queen number varies over time and prior to sexual production the number of queens in the colony falls to a low number [3]. This change is behaviourally mediated and similar interactions between nest-mates (queens and workers) have been shown in the Epiponini wasps Asteloeca ujhelyii [4] and Synoeca surinama [5] another caste-flexible swarm-founding wasp closely related to the study species. However, in other species such as the thelytokous ant Cerapachys biroi, nest-mates synchronously alternate between reproduction and brood care [6]. Whatever, the actual mechanism is, it requires a detailed chemical recognition system to exist, so the various nest-mates (queens, workers and males) can be recognised and the appropriate behaviours performed. It is now well established that nest-mate, caste and task recognition is mediated via cuticular hydrocarbons (CHC) found on the surface of all insects [7].

The ‘Warrior wasps’ belong to the Synoeca genus (Polistinae) and are a large (individual wasp size) swarm-founding social wasps [8] that has the potential to be a good model system for chemical ecology studies. The genus consists of just five species (Synoeca chalibea S. virginea S. surinama S. septentrionalis و س. cyanea) [9], are believed to have evolved in the Amazon [10] and are now found throughout Central and South America. All species have a distinctive blackish or dark blue metallic-like appearance and all built a distinctive nest structure [1]. The nest consists of a single sessile brood comb built directly onto the surface of a tree or rock [11], which is covered by a single layer of envelope. The envelope has a distinct ribbed surface and a single entrance hole that top of the nest (see results). Most nests have between one and three lobes, but nests with nine lobes spanning over three meters have been reported. Warrior wasps are much feared by the local people due to their defensive behaviour that involves drumming on the nest surface [12], followed by a mass attack it the threat persists. The sting is extremely painful and is given the top level of ‘4’ on the ‘Schimdt pain scale’ [13]. Nests are relatively easy to find and fairly common throughout its range. The only chemical ecology study on this group [5] indicated a very simple cuticular hydrocarbon (CHC) profile consisting of only ن-alkanes and alkenes, a profile type found in less than 20% of social wasps [14]. This type of simple CHC profile led to the discovery of the nest-mate recognition system in the Narrow-headed ant Formica exsecta [15].

The aim of this study was to investigate the basic life-history and chemical ecology of the ‘Warrior wasp’ س. septentrionalis colonies in North East Brazil, a species only recently recorded in Brazil [11]. The central question was to look for any morphological or chemical differences between the queens, workers or males.


Tuesday, 2 February 2021

BP’s “dirty little secret”

Bernard Looney became BP’s boss about a year ago and one of the first things he did was to commit the company to a net zero carbon footprint by 2050 or sooner. Quite a statement for such a company to make. Obviously to achieve this, there will have to be some very difficult decisions to make, including potentially getting rid of a number of investments which may be “hard to swallow” for shareholders of the company.

Let me tell you about one such investment.

BP have a 20% holding in a state controlled Russian company called Rosneft. This company is undertaking one of the biggest oil projects in history. So what, that is surely what BP do – invest in oil amongst other things.

Yep, but why does the company include the money earned from this project in its annual financial performance, which is out this week, but fails to include Rosneft’s emissions in its climate aims?

I wonder if this huge project based in the pristine, northernmost tip of the Siberian Artic, is just too lucrative to bail out of yet, despite its dirty black, rather than green credentials?

Now, when I say that this is a huge project, by George, I mean huge!

The project, whose committee is chaired by former German chancellor Gerhard Schroder, is worth $134 billion and has required two new airports, a new port, a 480-mile-long pipeline and 15 new towns to support the 400,000 workers.

This raises the concern that BP’s ambitions to cut their carbon footprint, only covers their own output, not Rosneft’s or oil that is traded.

Rosneft pumped out about 2.1 billion barrels of oil and gas in 2019, putting BP’s share at more than 400 million barrels. You might begin to see why they are reluctant to cut themselves free from such a lucrative business.

I am not the only one asking if BP’s statement of “net zero by 2050 or sooner” simply means that they have three decades to make a decision on Rosneft?


شكر وتقدير

This project was approved by the Panamanian Environmental Agency (ANAM), the Panamanian National Secretariat of Science, Technology, and Innovation (SENACYT project number ID APB11-004, permit number PNCOIBA08), and Texas Tech University (animal care AICUC permit 10086–01) to capture American crocodiles inside Coiba National Park. We thank all undergraduate researchers that helped in data collection as well as SABR's doctoral committee, editors, and reviewers for their comments.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


شاهد الفيديو: اسهل طريقة للتخلص ومكافحة عش الدبابيرالزنبور (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Kazrarisar

    برافو ، يبدو لي ، عبارة رائعة

  2. Kajishakar

    أعتقد أنك ترتكب خطأ. أقترح مناقشته. أرسل لي بريدًا إلكترونيًا على PM.

  3. Kaili

    أود أن أشجعك على زيارة الموقع ، حيث توجد العديد من المقالات حول الموضوع الذي يثير اهتمامك.

  4. Farold

    جميل الجلوس في العمل. الحصول على صرف انتباهه عن هذا العمل الممل. استرخ ، وقراءة المعلومات المكتوبة هنا

  5. Muenda

    لقد أصبت العلامة. أنا أحب هذا الفكر ، وأنا أتفق معك تمامًا.

  6. Dogor

    طاولة سرير بارد



اكتب رسالة